Adımlarımızın Kökeni; Ayağın Evrimi

Merhabalar! Aşağıdaki yazı Bilim ve Gelecek dergisinin Mayıs 2012 sayısında yayınlandı. Ancak okuma şansı edinememiş arkadaşlar için bloğa eklemeye karar verdim. İyi okumalar!

Theodosius Dobzhansky 1961 yılında yazdığı “Mankind Evolving; The Evolution of the Human Species (İnsanoğlu Evrimleşiyor; İnsan Türlerinin Evrimi)” adlı eserinin önsözüne Einstein’dan bir alıntı ile başlar; “Deneyimleyebileceğimiz en güzel şey gizemli olandır… ve dünyadaki en bilinmez olan dahi bilinebilir.” Einstein’dan esinlenen Dobzhansky, insanoğlunun bir bütün olarak yani kültürü ve biyolojisi ile tarihöncesinin çok önemli bilinmezlikleri içerdiğini vurgular. Dobzhansky, bilinmezliğin gölgesinde kalmış tarihimizin insan dışındaki canlıların ve birçok cansız ilişkilerin çalışılması ve incelenmesi ile aydınlatıldığını belirtir. İnsanın kökeni hakkındaki karanlığın üzerinde düşen bu aydınlığın projektörü Charles Darwin’in “On the Origin of Species (Türlerin Kökeni)”  adlı eseridir. Benzer bir biçimde George Gaylord Simpson 1964 yılında yazdığı “Biology and Man (Biyoloji ve İnsanoğlu)” adlı eserinin “The Biological Nature of Man (İnsanoğlunun Biyolojik Doğası)”  bölümüne Darwin’in 1871 yılı “The Descent of Man (İnsanın Türeyişi)” adlı kitabından bir alıntı ile başlar; “Çok sık ve emin bir biçimde insanoğlunun kökeninin asla bilinemeyeceği iddia edildi; ancak cahillik, bilgili olmaktan daha çok kendinden eminliğe yol açar.” Maalesef ülkemiz başta olmak üzere dünyanın diğer birçok ülkesinde Darwin’in analojisi ile “kendinden çok emin” politikacı, din adamı, sözde akademisyenler ve kimi yazarlar 21.yy’da biyolojik evrimsel değişimin olmadığını -maalesef 19.yy ortalarındaki bilgi seviyesi ve anlayış ile- kanıtlama çabasındalar. İnsanın kökenini sadece Yaratılış mitosuna atfederek, bilimin yöntemleri ile bilinemez olduğunu iddia ediyorlar. Hatta bu insanlar bir bilim merkezi olan Marmara Üniversitesinde “Bilim, Türler Arası Evrimi Neden Kabul Etmiyor?” temalı bir sempozyum düzenleyebilecek kadar kendilerinden eminler. Elbette kendilerinden bu kadar emin olan insanların da sempozyum düzenleme ve konuşma hakları demokratik olarak olmalı, zira ülkemizin içinde bulunduğu “ileri demokraside” bilimselliğin ölçütünün gerçek bilim yöntemi ve bilgi seviyesi olmadığı gün gibi ortada. Ayrıca sempozyum duyurusunda Yaratılış mitosunu “bilim, özgürlük, eşitlik, diyalektik, dogma ve ideoloji” gibi otorite ve güç karşıtı kavramların “mağdur” retoriği içeriğinde kullanılıp haklı çıkmaya çalışmaları ucuz ve post-modern bir takiyeden öte gidemiyor. Bilim ve efsane arasındaki yegâne farkın “kanıt” olduğunu unutmadan dini hassasiyetleri ile hareket eden bu insanların en kısa zamanda kendilerinden bu kadar “emin” olmaktan “şüphe” etmeye başlamalarını umut ederek konuyu fazlaca dağıtmadan başlamak istiyorum.

Yohannes Haile-Selassie son 20 yıldır arazi çalışmalarını çoğunlukla Etiyopya’nın Afar bölgesinde periyodik olarak sürdürmekte. Ekibi ile birlikte 2000’lı yılların başlarında Afar bölgesinde Western Margin (Batı Kenarı) lokalitesinde Ardipithecus kadabba’ya ait fosilleri bularak paleoantropoloji alanında onemli bir keşife imza attı. Yaklaşık olarak 5.8 milyon yıl öncesine tarihlendirilen bu tür 1994 yılında keşfedilmiş olan Ardipithecus ramidus türünün atası olarak tanımlandı. Haile-Selassie, çalışmalarını bir süre bu lokalitede sürdürdükten sonra jeolojik olarak daha genç yaşlı çökellerin bulunduğu Woranso-Mille bölgesinde araştırmalarını yoğunlaştırdı. Bu bolgede bulunan önemli lokalitelerden biri de 3.2-3.8 milyon yılları arasına tarihlendirilen Burtele. Haile-Selassie ve ekibi, Burtele lokalitesinden keşfedilmiş ayak iskeletinin bilimsel çalışmasını bir makale ile Nature dergisinin 29 Mart 2012 sayısında duyurdular. Bu lokalitenin radyometrik tarihlendirmesi 3.4 milyon yılı işaret ediyor. Haile-Selassie ve makalenin diğer yazarları ayak iskeletinin morfolojik farklılıklarından dolayı çağdaşı olan Australopithecus afarensis’ten biyomekanik olarak daha farklı bir dik yürüme biçimine sahip olduğunu ileri sürdüler.  Ayak başparmağının diğer parmaklardan yana doğru daha ayrık oluşu ve ayak tabanı arkının olmayışı Au. afarensis’ten daha çok Ardipithecus ramidus özelliği. Araştırmacılar bu fosil keşif ile birlikte özellikle Afrika’nın Geç Pliyosen (2.6 ile 3.5 milyon yıllar arası) döneminde birden fazla hominid türünün var olduğunu kanıtlamanın yanı sıra Ardipithecus benzeri biyomekanik hareket biçiminin Geç Miyosen’den Pliyosen sonuna kadar devam ettiğini öneriyorlar.

Şekil 1 Burtele fosil lokalitesi (Haile-Selassie ve diğ., 2012, Science, Vol 483:565). Çalışma alanı Au. afarensis buluntu alanı Hadar lokalitesinin kuzeyinde ve yaklaşık olarak 50km uzaklıkta.

Bu çalışmayı okuduktan sonra bir paleontolog olarak benim aklıma gelen –kolay anlaşılır olması açısından detaylı olanları bir kenara bırakırsak- sorulardan en önemli iki tanesi şöyle; İnsan evriminde kaç farklı dik yürüme hareket biçimi vardı ve insan soyuna direk atalık eden tür nasıl bir ayak morfolojisine sahipti? Bu soruları takip ederek yeni buluntuyu irdelemenin ve anlamaya çalışmanın faydalı olacağını düşünüyorum. Ancak bu sorular çerçevesinde bilgi ve yorum içerikli bir kazı yapmaya başlamadan önce dikkatinizi çekmek istediğim başka bir nokta var. Bu nokta muhtemelen yukarıdaki soruların daha iyi sorgulanabilmesi ve anlaşılabilmesi için hem bir yazar olarak bana hem de siz okurlara gerekli olan kuramsal katkıyı sağlayabilir. Uluslararası paleoantropoloji bilim masasında güncel bir tartışma konusu olan bu noktayı  “insan evriminde farklı biyomekanik adaptasyonları ile aynı jeolojik zaman diliminde ne kadar fazla hominid evrimsel çizgisi olabilir?” sorusu ile tanımlayabiliriz. Bu bağlamda aşağıda değineceğim konular paleoantropoloji biliminin tarihsel ve kuramsal gelişiminin yanısıra insan evrimi çalışmalarında araştırmacıların bakış açılarını belirlediği için bir önceki cümlede geçen soru ile direk olarak bağlantılı. Stephen Jay Gould’un doktora öğrencisi paleontolog David Sepkoski ve felsefe profesörü Michael Ruse’un editörlüğünde yayınlanan “Paleobiological Revolution; Essays on Growth of Modern Paleontology  başlıklı kitap çalışmasında insan evriminin paleontoloji bilimindeki yeri ve kuramsal gelişimi hakkındaki bölümün (Ladders, Bushes, Punctuations and Clades: Hominid Paleobiology in the Late Twentieth Century, sayfa 122) yazarı paleoantropolog Tim White, insan evrimi çalışmalarında bilimsel bilginin ve hipotezlerin kullanılarak soyağacı oluşturulmasında kuram ve model yorumlarının çok önemli olduğunu belirtiyor.

Merdivenin Basamakları, Çalının Dalları ve Kesintili Denge

İnsanoğlunun ve diğer canlıların kökenleri hakkındaki karanlık gölgeyi aydınlatan Darwin’in projektörü ondan sonra üretilen çalışmalar ile daha büyük bir alanı aydınlatacak biçimde güçlendi. Darwin bugün yaşıyor olsaydı sanırım evrimsel çalışmalarda gelinen seviyeyi büyük bir heyecan ile karşılardı. Moleküler biyolojiden astronomiye geniş bir yelpazede birçok disiplin yaşamın evrimsel değişimi hakkında mikro ve makro ölçeklerde yeni bakış açıları kazandırıyor. Paleoantropolojinin bir disiplin olarak insan evrimi çalışmalarına yeni anlayışlar getirmesini sağlayan tarihsel dönüşüm ise bundan yaklaşık olarak 60 yıl önce gerçekleşmiştir. 1950 yılında gerçekleşen bu tarihsel dönüşümün mekanı ABD’de New York eyaletinde Cold Spring Harbor Laboratuarında düzenlenen ve 9 gün süren “Origin and Evolution of Man (İnsanın Evrimi ve Kökeni)” temalı sempozyum ve bu değişimin mimarları ise -tüm katılımcıların katkısının yanısıra- biyolog Dobzhansky ile antropolog Sherwood Washburn olmuştur. Dünyanın en ileri gelen antropologlarının katıldığı bu sempozyuma ülkemiz adına da önemli bir isim katılmıştı; Muzaffer Süleyman Şenyürek. Sempozyum boyunca bütün oturumlara aktif olarak katılmış ve hareretli tartışmalara girmiştir. Onun bu toplatıdaki rolü ve ülkemiz antropoloji bilimine katkısı mutlaka yazılması gereken ayrı ve özel bir çalışma konusu. Bu sempozyumun antropologlar için önemi, Dobzhansky, Mayr, Simpson, Haldane, Stewart, Schultz ve Howells’ın katkıları ile modern sentezi  yani  Mendel ve popülasyon genetiğini öğrenmeleri oldu. Ernst Mayr da 1950 Cold Spring Harbor sempzoyumunda önemli bir rol üstlenmişti ve bu sempozyumu, modern evrimsel sentezin insan evrimi çalışmalarına entegre edildiği bir dönüm noktası olarak değerlendirdi. 

1944 yılında Dobzhansky sirke sinekleri ile çalışmaya ara verip insan evrimi çalışmaları ile ilgilenmeye başlar. Simpson ve Dobzhansky’nin ortak kararı antropologların popülasyon düzeyinde evrimsel ilişkileri anlamakta ve yorumlamakta sorunlar yaşadığı ve ayrıca yeni tür isimlerini sistematik ve taksonominin isimlendirme kurallarına uymadan verdikleri yönünde oldu. Bu dönemde paleoantropologların birçoğu anatomi bilimi kökenliydi ve tür isimlerini sistematik bir gereklilikten ziyade daha çok buldukları fosillere oluşturdukları etiketler olarak düşünüyorlardı. 1800’lü yılların sonları ve 1900’lü yılların neredeyse ortalarına kadar antropologlar buldukları her yeni fosil buluntuya yeni bir tür ismi verdiler. Dobzhansky, belirli bir zaman diliminde birden fazla hominid türünün aynı anda varolamayacağını düşündü. Çünkü evrimsel değişimin birey düzeyinde değil popülasyon düzeyinde anlaşılabileceğini ileri sürdü ve tek bireye ait hominid fosillerinin farklı popülasyonlar arası evrimsel ilişkileri çözemeyeceğine inanıyordu zira popülasyonlar arası morfolojik varyasyonların anlaşılabilmesi için daha fazla buluntuya ihtiyaç vardı. Bu nedenle her yeni keşife yeni bir tür ismi vermeyi sakıncalı buldu. Ayrıca bir anatomist olan Adolph Schultz’un kuyruksuz büyük maymunların tür içi morfolojik varyasyonun derecesini anlamak için yaptığı çalışma sonucunda, tür içi varyasyonun popülasyonlar arası varyasyondan daha büyük olduğu anlaşıldı. Bu nedenle Dobzhansky de Mayr’ın önerisini takip ederek antropologlara iki farklı popülasyonu salt bir bireyin morfolojik özelliklerini tanımlayarak ayıramayacaklarını anlattı. 1950 yılında mevcut 30 cins ve 100’den fazla tür ismi dünyanın farklı bölgelerinden keşfedilen hominidlere verilmişti. Washburn sempozyumda sunduğu hominidlerin sınıflandırılması ile ilgili çalışmada bu durumu “bütünüyle bir karışıklık” şeklinde değerlendirdi. Bu karışıklık sadece hominid fosilleri için geçerli değildi, yaşayan şempanzeler için de 21 cins ismi ve 73 tür ismi verilmişti. Mayr sempozyumda yaptığı konuşmada bütün hominid fosillerini sadece bir cins ismi altında toparladı; Homo. Mayr’a göre Homo cinsinin türeme mekanizmalarına karşı adaptasyonları ile farklı türlere ayrışması engellenmiş olmalıydı.

George Gaylord Simpson bu sempozyumda insan evrimi çalışmaları konusunda uzmanlaşmış dinleyicilere modern sistematiğin prensiplerini öğretti. Antropologları kaba antropometrik ölçümlere dayalı cinsiyet ve yaşlandırma yöntemleri kullanarak türler arasındaki morfolojik farklılıkları belirlemeye çalıştıkları için eleştirdi. Mayr, Dobzhansky ve Simpson antropologların modern evrimsel sentezi, biyolojik tür konseptini ve taksonomik tür isimlendirme kurallarını kabul etmelerini ve çalışmalarında kullanmalarının öneminin altını çizdiler. Böylece paleoantropoloji bilimi modern evrimsel sentezin çatısı altında çalışmalarını sürdürme kararı aldı. 1953 yılında Sherwood Washburn bu gelişmeleri bir makale içerisinde toparladı ve “New Physical Anthropology (Yeni Fiziksel Antropoloji)” başlığı altında bu disiplini yeniden kimliklendirerek tanıttı. Washburn  manifestosunda Modern Sentez öncesi eski fiziksel antropoloji ve Modern Sentez sonrası yeni fiziksel antropoloji çalışmalarını karşılaştırdı. Buna göre özet olarak eski sistem çalışma süreci:

Amaç: Farklılıkların basit tanımı.

Kuram: Görece az ve önemsiz.

Metot: Sınıflandırma amaçlı basit morfometrik ölçümlere ve kaba tipolojik karşılatırmalara dayalı analizler ile ilerleyen ve ağırlıklı olarak (%80) antropometrinin kullanıldığı yöntem.

Yorum: Spekülasyon.

ve yeni sistem;

Amaç: Sınıflandırma sadece çalışmanın küçük bir parçası, önemli olan nedenleri, süreçleri, değişimleri ve görünümleri fonksiyonel ve çok yönlü bağlamda anlayabilmek için gerekli ve doğru bilimsel sorulara sahip olabilmek.

Kuram: Kuram çok önemli, çünkü bilimsel değişimin sürekliliğini yansıtıyor ve en önemlisi deneyler ve analizler ile sınanan hipotezin bir kuram içerisinde sunulabilmesi ya da o alanda mevcut bilimsel paradigmaya kuramsal katkı yapması o çalışmanın kalitesini yansıtıyor.

Metot: Araştırmacının çalışmasını disiplinler arası çok yönlü ve çeşitli analizler ile desteklemiş olması beklenir. Antropometrik ölçüm çalışmanın ana metodu değil sadece % 20’si olabilir.

Yorum: Çalışmanın omurgasını oluşturan hipotezin gerçekliği ve doğruluğunun kanıtların çok yönlü analizler ile sınandığı tartışma ve devamında araştırmacının ilgili konuda sonuca ulaşan yorumu.

Washburn, 1950 yılı Cold Spring Harbor sempozyumundan ancak 12 yıl sonra hominidlerin sınıflandırılması temalı bir konferans düzenledi. Bu süreçte Afrika’da hominid keşifleri arttı; Güney Afrika’da iri yapılı Australopithecus ve Doğu Afrika’da ise diğer bir iri yapılı tür keşfedildi. Bu durum Dobzhansky ve Mayr’ın aynı anda benzer özelliklere sahip iki farklı insan türünün varolamayacağı tezini çürütmüştü. Ancak Mayr, marjinal ve ender bir durum da olsa iki farklı hominid türünün paralel adaptasyonlara sahip olabileceği ve birlikte varolabileceğine karar verdi. Daha sonraki buluntular Homo cinsi ve Australopithecus cinsinin türlerinin birlikte yaşadığını da kanıtladı.

Günümüzde yaklaşık 27 hominid türü biliniyor ve bunların yarısı 1990’lı yılların ortasından itibaren keşfedildi. 1970’li yıllara kadar hominid fosillerinin evrimsel yorumunda Darwin’in tedrici ve çizgisel evrim anlayışı egemendi. Buna göre evrimsel değişim yavaş yavaş küçük değişimlerin birikmesi ile bir merdivenin basamaklarının birbirini takip etmesi gibi çizgisel bir biçimde ortaya çıkıyordu. Mayr’ın baskısı da antropologlarda bir oto-kontrol oluşturdu ve yeni tür isimlendirmelerinde daha çekingen davrandılar, böylece insan evriminde tek tür anlayışı görece egemen olmuştu. 1970’li yılların başlarında Stephen Jay Gould ve Niles Eldredge’in kesintili denge (punctuated equilibrium) evrim modelini sunmaları ve ayrıca kladistik sınıflandırma biçiminin hominid evrimine uygulanması tedrici evrim modeline alternatif oluşturdu. Kladistik sınıflandırma kısaca zamandan bağımsız olarak türlerin ilkin ve türemiş karakterlerinin araştırmacı tarafından belirlenip olası ağaçların (kladogramlar) karşılaştırılması ve istatiksel olarak en uygun olanının kullanılması şeklinde açıklayabileceğimiz bir evrimsel soyağacı oluşturma metodudur. Ancak son yıllarda paleoantropologların büyük bir çoğunluğu insan ataları dahil olmak üzere bütün primat türlerinin tür-içi ve türler-arası çok yüksek morfolojik çeşitliliğe ve yine yüksek değerlerde homoplasiye sahip olduklarından dolayı kladistik sınıflandırma metodunun uygulanmasına şüphe ile yaklaşıyorlar.

Gould’un kesintili denge evrim modelinin paleoantropolojide yaygın bir biçimde kabul görmesi ve fosil buluntuların sayıca artması ile birlikte insan evriminde tür çeşitliliğinin düşünüldüğünden daha fazla olduğu ortaya çıktı. 20.yy’ın sonları ve içinde bulunduğumuz 21.yy’ın başlarına yeni keşifler ile hominid paleo-biyoçeşitliliği damgasını vurdu. Modern Sentez (1950) öncesi paleoantropoloji çalışmalarına getirilen en önemli eleştiri paleoantropologların her yeni buluntuya yeni bir isim vermesinin yarattığı sistematik karmaşaydı. Ancak Tim White, 2009 yılında Darwin’in doğum günü ve Türlerin Kökeni kitabının anması için ironik olarak yine Cold Spring Harbor Laboratuarı’nda düzenlenen sempozyumda, kladistik sınıflandırma ve kesintili denge evrim modeli kullanılarak oluşturulan hominid sistematiğinin de problemler barındırdığını vurguladı. Kesintili denge modeli ve kladistik analiz ile olulturulmuş hominid paleo-biyoçeşitliliğinin yeniden gözden geçirilmesi gerektiğinin altını çizdi.

Modern Sentez ya da 1950 Cold Spring Harbor sempozyumu sonrası insan evrimi çalışmalarında diğer önemli bir dönüm noktası ise Darwinist evrim mekanizması yani filetik-tedrici evrim modeline karşı kesintili denge (punctuated equilibria) modelinin insan evrimine uygulanması oldu. Bu nokta önemli çünkü bir paradigma olarak seçtiğiniz evrim modeli, türler farklılıkları belirlerken kullandığımız morfolojik karakterlerin evrimsel ilişkiler içerisinde analiz edilmesi ile kurulacak soyağacı yorumunu biçimlendirecek. Filetik tedrici evrim modelinde insan evrimi çoğunlukla atadan toruna ilerleyen tek bir hominid çizgisi ile temsil edilirken kesintili denge evrim modeline göre insan evrimi birden fazla hominid çizgisinin soyağacında yer aldığı daha çok bir çalıyı andırır. 1976 yılında Stephen Jay Gould’un yazdığı makale “Ladders and Bushes in Human Evolution (İnsan Evriminde Basamaklar ve Çalılar)” insan evriminde bir değil birden fazla hominid çizgisinin yer aldığını hatta 20.yy’ın sonuna kadar da bunun ikiye katlanacağını yazdı. Gould tahmininde yanılmadı, mevcut fosil kayıtlar eskiye göre iki kat arttı. Bununla birlikte insan evriminde tek tür hipotezi iki farklı hominid olan Homo erectus ve Australopithecus fosil insanların Koobi Fora’da aynı tabakada bulunması ile birlikte bütünüyle çürütülmüş oldu. Bu iki farklı hominid türü aynı zaman diliminde yine aynı cografyada birlikte yaşamışlardı. Sadece bu iki tür değil günümüzde Burtele hominid keşfi ile Ardipithecus’un Australopithecus afarensis ile, Neanderthal insanının modern insan ile, Asya’da Hobbit olarak bildiğimiz Homo floresiensis’in yine modern insan ile birlikte aynı dönemlerde yaşadığını biliyoruz. Hatta bazı son buluntuların atasal DNA analizleri daha fazla türün bir arada yaşamış ve hatta birbirleri arasında melezleşmiş olabileceğini dahi öneriyor. Bununla birlikte yaklaşık olarak 150 yıl önce keşfedilmiş Neanderthal insanın soyağacındaki yerinin ve modern insan ile olan evrimsel ilişkisinin son yıllarda büyük ölçüde anlaşılabildiğini hesaba katarsak bilimsel çalışmaların hayli zaman aldığını ve üstün bir çaba gerektirdiğini unutmamalıyız.

Kaç Farklı Dik Yürüme Biçimi ve Ayak Morfolojisi?

Şekil 2 Yaklaşık 6 milyon yıl önce atalarımız hominidler şempanze ile ortak atadan evrimsel olarak ayrıştıktan sonra çeşitli morfolojilerde ayak iskeletine sahip oldular. Erken hominidlerden Ardipithecus ramidus’un ayak morfolojisi hem karada dik yürümeye hem de agaçlara tırmanmaya uyum sağlamıştı. Ancak şekilde de görebileceğiniz gibi Ardipithecus’un ayak başparmağı şempanzeninkine benzer bir anatomide konumlanmış. Bu da Ardipithecus’un insandan daha çok şempanze gibi dik yürüdüğünü düşündürüyor. Australopithecus’lar Ardipithecus’tan daha büyük topuk kemiğine ve görece daha belirgin taban arkına sahipler, bu da onların daha yetenekli dik yürüdüğünün kanıtı. Homo cinsinin evrimi ile birlikte ağaç yaşamının artık sona erdiği ve mecburi dik yürüme ile karasal yaşamın başladığı belirginleşir. Ancak ilginç olan, dik yürüme ve agaç yaşamı kombinasyonuna uyum sağlamış ayak morfolojisinin uzun süre insan evriminde varolmasıdır (Lieberman, 2012, Science, Vol 483:550).

İnsanın evrimsel soyağacında kaç farklı hominid çzigisinin olabileceğine dair olan tarihsel arka planın ardından son bir yılda farklı dik yürüme biçimleri hakkında ileri sürülen keşiflere kısaca göz atabiliriz. Bilim ve Gelecek dergisinin 95. sayısında Australopithecus sediba türünden yola çıkarak ayak morfolojisi, dik yürüme ve çevre ilişkisine değinmiştim. Berger, yaklaşık olarak 2 milyon yıl öncesine tarihlendirilen Güney Afrika buluntusu Australopithecus sediba’nın ilkin topuk kemiğinden ve ayak bilek morfolojisinden yola çıkarak bu türün farklı bir dik yürüme biyomekaniğine sahip olması gerektiğini önerdi. Au. sediba’nın ayak morfolojisinin ilginç özelliği küçük ve görece ilkin bir topuk kemiğine sahip iken aynı zamanda Homo cinsinde olduğu gibi belirgin bir taban arkına sahip olmasıydı. Ayrıca kalça kemiğindeki Homo benzeri morfoloji Au. sediba’nın Homo cinsine atalık etmiş olabileceğini de akıllara getirdi. Bununla birlikte Tim White, fosillerin ait olduğu bireyin henüz çocuk yaşta olması biyolojik gelişimi henüz tamamlanmadığı için Homo benzeri morfoloji ile neotenik bir yanılma yaratıyor olabilir dedi. Bu konudaki detaylı tartışma için Bilim ve Gelecek dergisinin 95. sayısındaki ilgili yazıya ulaşabilirsiniz.

Dik yürüme hareket biçimi, insan ve şempanzenin ortak atasından ayrılan ve biz insana gelen evrimsel potansiyeli karakterize eden morfolojik değişimdir. Bu bağlamda bütün primatlar takımında sadece hominidlere özgü bir karakterdir. Ancak hominid ailesi içerisinde bütün türler dik yürüdüğü halde dik yürümenin evrimi ve derecesi farklılık göstermektedir. Yohannes Haile-Selassie ve makalenin diğer yazarları, Burtele fosil ayak iskeleti keşfinin neredeyse Australopithecus afarensis ile çağdaş olmasına rağmen daha ilkin bir dik yürüme hareket biçimine sahip olduğunu ileri sürdü. Bu yeni buluntu Au. afarensis ile çağdaş olmasına rağmen morfolojik olarak daha ilkin özelliklere sahip olan Ardipithecus ramidus’un ayak morfolojisi ile benzerlikler taşıyor. Ardipithecus’un ayak  morfolojisi kara üzerinde yürümeye olanak sağlarken aynı zamanda uzun ve ayrık başparmağı sayesinde kavrayıcı bir özelliğe de sahip. Ancak buna zıt olarak Au. afarensis’in ayak tabanının iç kısmı bizimki gibi iç bükey ve başparmağı yine bizimki gibi diğer parmaklara yakın ve paralel. Haile-Selassie, henüz tür ismi vermediği bu keşife isim vermek için daha fazla veriye ihtiyaç olduğunu düşünüyor. Ancak mevcut veriler ile Burtele hominidi Ardipithecus ve Au. afarensis arasında mozaik morfolojik karakterleri yansıtıyor. Bununla birlikte, Haile-Selassie 3 ve 4 milyon yıllar öncesi uyumsal olarak farklılaşmış yeni bir hominid evrimsel çizgisinin olabileceğini de temkinli bir biçimde göz ardı etmiyor.

Şekil 3 Burtele ayak iskeleti. (a) ayak iskeletinin üstten görünümü; (b) birinci ayak tarak kemiğinin üstten, alttan, dış yandan, iç yandan, önden ve arkadan görünümü; (c) İkinci ayak tarak kemiğinin üstten, dış yandan, iç yandan, önden ve arkadan görünümü; (d) Ön başparmak kemiğinin üstten, dış yandan, iç yandan, önden ve arkadan görünümü; (e) İkinci ve dördüncü ön parmak kemikleri ile ikinci orta parmak kemiğinin dış yandan görünümü; (f) Dördüncü tarak kemiğinin üstten, alttan ve dış yandan görünümü (Haile-Selassie ve diğ., 2012. Science, Vol 483:566)

Paleoantropologlar dik yürümenin evrimsel derecesini iki aşamada değerlendiriyorlar; alışılmış dik yürüme (habitual bipedalism) ve mecburi dik yürüme (obligate bipedalism). Alışılmış dik yürüme erken hominidler (Sahelanthropus, Ardipithecus ve Orrorin) ve Australopithecus (Au. anamensis, Au. afarensis, Au. africanus, Au. garhi, Au. sediba, Au. aethiopicus, Au. robustus ve Au. boisei) türlerinin paylaştığı hareket biçimidir. Bu evrimsel aşamada türler rahatlıkla dik yürüyebildikleri halde sürekli bir davranış olarak kazanmamışlardır ve vücut morfolojileri onların henüz agaç yaşamından bütünüyle kopmadıklarını göstermektedir. Mecburi dik yürüme hareket biçimi ise Homo cinsi ile karakterizedir. Homo sapiens olarak bizlerin de dahil olduğu bu cinsin üyeleri yaklaşık 2 milyon yıl önce sürekli dik yürüme hareketini gerçekleştirebilecek bir vücut iskeletine evrimleşmiştir. Özellikle vücut ağırlığımızı dik konumda yere ileten büyük topuk kemiği ve yürürken vücüt ağırlığını topuk kemiği ve başparmağın tabanı arasında ileri geri iletilmesini sağlayan gelişmiş taban arkının Homo cinsi ile birlikte tamamen -yani bizimkine benzer biçimde- evrimleştiğini söyleyebiliriz.

Tekrar başta sorduğumuz sorumuzu hatırlayalım; insan evriminde kaç farklı dik yürüme biçimi vardı ve insan soyuna atalık eden hominid türü nasıl bir ayak morfolojisine sahipti? Şekil 2’de görebileceğiniz gibi mevcut fosil kanıtlara göre insan evriminde kabaca 4 farklı ayak morfolojisinden bahsedebiliriz; şempanze ve insanın ortak atasının ayak morfolojisi (şempanze benzeri), Ardipithecus’un ayak morfolojisi (erken hominidler), Australopithecus’lar ve bizim yani Homo cinsinin ayak morfolojisi. Bununla birlikte fonksiyonel uyum yani biyomekanik bakımdan bu dört grubu yukarıda belirttiğim gibi iki evrimsel kümede toparlayabiliriz; Alışılmış dik yürüme (erken hominidler ve Australopithecus’lar) ve mecburi dik yürüme (Homo cinsinin bütün üyeleri). Bütün bu ayak morfolojileri içerisinde insan soyuna atalık eden hominidin ayak morfolojisi dik yürüme sırasında vücut ağırlığını taşıyabilecek büyüklükte ve güçte topuk kemiği, yürüme sırasında vücut ağırlığını topuk kemiği ve başparmak tabanı arasında iler geri aktarabilecek taban arkı, görece kısalmış ve düzleşmiş ayak tarak kemikleri ve ayak ile kaval kemiği arasında güçlü ve dik bileğe sahip olmalıydı.

Darwin’in çalışmaları ile aydınlatmaya başlayan projektör o günden sonra eklenen çalışmalar ile daha da güçlü aydınlatıyor ve her yeni fosil keşif Dobzhansky’nin analojisi ile insanın kökeni hakkındaki bilinmezliklerin bilinebilir olduğunun yegane kanıtı olmaya devam ediyor. Yeterki insanın evrimsel kökeninin asla bilinemez olduğunu kendinden çok emin bir biçimde iddia eden o insanlar gibi karanlığın içinde bilgisiz kalmayın. Yazımı, Muzaffer Süleyman Şenyürek hocamızın 1940 yılında, henüz fosil buluntuların çok sınırlı olduğu ve bilimsel yöntem ve metotların yetersiz olduğu bir dönemde (Stephen Jay Gould benzer bir cumleyi ancak 1970'li yılların sonunda kurmuştur) yazdığı “İnsanin Tekâmülü” adlı makalesinden bir alıntı ile sonlandırmak istiyorum; “insanı insan yapan iki ayak üzerinde şakuli yürüme usulü olmuştur… Bugünkü insan yüz binlerce sene süren uzun ve bati bir tekâmülün mahsulüdür. İnsanin iptidai bir maymun cedden geldiğine hiç şüphe yoktur”.