INSANIN EVRIMI: Çevresel ve Paleoiklimsel Faktörlerin Etkisinde Doğu Afrika’da İnsanın Evrimi

Merhabalar! Kebikec dergisinin 41. sayisi icin yazdigim makalenin ful versiyonunu bloga ekleme karari aldim. Bunun en onemli nedenlerinden biri Kebikec dergisinde makalenin sekil numaralari ve basliklarinin teknik bir hatadan dolayi yazilmayisidir. Makalenin orjinal baskisina burdan ulasabilirsiniz. Makaleyi eksiksiz ve bir butun olarak okumak isteyen okuyucular burdan ulasabilirler. Ayrica bu makalenin kisa bir versiyonu da Bilim ve Gelecek dergisinin 148. sayisinda yayinlandi. Iyi okumalar!

Öz

Fosil kayıtlar insan evriminde türleşme, dik yürüme, beyin büyüklüğünde artış, göç olayları ve alet kullanımı gibi önemli evrimsel değişimlerin büyük olasılıkla Doğu Afrika’da ortaya çıktığını göstermektedir. İnsan evrimi çalışmalarında disiplinler arası yaklaşım, farklı alanlarda üretilen yeni ve çeşitli proksi veriler, doğruluk derecesi yüksek tarihlendirme metotları insan evrimi ve çevresel değişimler arasında daha net bağlantıların kurulmasını sağlamaktadır. Güncel çalışmalar insan evriminde son 10 milyon yılda meydana gelen önemli değişimlerin, dünyanın yörüngesel hareketleri ve Büyük Rift Vadisi’ndeki tektonik aktivitelerinin etkilediği çevresel ve atmosferik faktörler tarafından kontrol edildiğini önermektedir. Bu değerlendirme çalışması, Doğu Afrika’da insan evrimini biçimlendiren olası çevresel ve iklimsel faktörleri belirlerken bu faktörleri insan evrimine entegre eden, süre ve coğrafik alan bakımından farklı ölçeklere dayanan evrimsel modelleri tartışmaktadır. Jeoloji, paleoekoloji, paleoiklim, paleontoloji ve paleoantropoloji bilimlerinin ortak çalışmaları çevre/iklim değişimleri ve insan evrimi arasındaki ilişkileri anlamak için gerekli olan platformu sağlamaya devam edecektir.

Anahtar sözcükler, İnsan evrimi, Doğu Afrika, İklim Değişimleri

Giriş

Çevresel ve iklimsel değişimlerin insan evriminde oynadığı rolün etkisi son çeyrek asırdır önemi gittikçe artan interdisipliner bir çalışma alanıdır. Kendi türümüzün evrimi mercek altına alındığı zaman yeni türler ve fosil keşifler çoğunlukla popüler bilim alanında dikkatleri çekse de profesyonel alanda insan evrimindeki önemli değişimlerin hangi tür çevresel ya da biyotik faktörler tarafından kontrol edildiğinin aydınlatılması önemlidir. Bu alandaki çalışmalar insan atalarını, morfoloji ve davranış bakımından karakterize eden karasal yaşam, dik yürüme, beslenme alışkanlıkları, alet kullanımı, büyük beyin ve kıtalar arası göçler gibi değişimleri kontrol eden seçilim baskılarının bölgesel ve küresel ölçekte anlaşılmasını içerir. İnsan evriminde gerçekleşen önemli değişimler farklı sürelerde ve coğrafik ölçeklerde, çoğunlukla dünyanın yörünge hareketlerine ve tektonik aktivitelere bağlı olarak değişkenliği artan küresel/bölgesel iklim değişimleri ve çevre şartları ile bağlantılandırılmıştır (Şekil 1) (deMenocal, 1995; 2004; Trauth ve diğ., 2005; MacLatchy ve diğ., 2010; Maslin ve diğ., 2015; Levin, 2015). Bu değişimlerin bir çoğu farklı bitki örtüsü, hidrolojik denge, sıcaklık, iklim değişkenliği, tektonizma, habitat parçalanması, göl suları seviyesi değişimleri gibi lokal ya da bölgesel değişiklikler ile açıklanmıştır (Cerling ve diğ., 2011; deMenocal, 2004; Sepulchre ve diğ., 2006; Trauth ve diğ., 2007; White ve diğ., 2009). Bununla birlikte hangi çevresel faktörlerin insan evriminde ne tür önemli evrimsel değişimleri ve karakterleri tetiklediğinin aydınlatılması, bu değişimlerin zamanlama ve yöneliminin belirlenmesi açısından halen tartışmalıdır. Ayrıca insan evriminde rolü önemli olan ancak çoğunlukla ihmal edilen memeli-komünite etkileşimleri, türler arası biyotik ilişkiler, bitki-otçul memeli etkileşimleri ve yıllık mevsimselliğin değişimi gibi faktörler de dikkate alınması gereken parametrelerdir (Levin, 2015).

Çevresel değişimler ve insan atalarının bu değişimlere verdiği evrimsel cevaplar birçok teori ve sentez ile açıklanmaya çalışılmıştır (Maslin ve diğ., 2014; 2015). Filetik gradualizm/ çizgisel evrim ve panctuated equilibrium/ kesintili denge (Eldredge ve Gould, 1972) modelleri, kaldı ki bu modeller insan evriminde birbirlerinden çok ayrışan evrim mekanizmaları olarak algılanmasa da, biyotik ilişkilerin ve çevresel faktörlerin evrimsel değişime katkısının değerlendirilmesi bakımından birçok önemli hipoteze teorik altyapı oluşturmustur. Bununla birlikte Doğu Afrika’nın paleo-çevre, paleo-iklim ve tektonik değişimleri (özellikle son 10 milyon yıl) yeni insan türlerinin ya da yeni karakterlerin evriminin salt belirli evrim mekanizmalar tarafından değil birçok farklı mekanizmanın kombinasyonu tarafından kontrol edildiğini önermektedir (Maslin ve diğ., 2015).

II. İnsan Evriminin Kısa Değerlendirmesi

Darwin, Türlerin Kökeni eserinde insanın –doğanın bir parçası olarak– diğer canlılarla ortak bir kökenden evrimleştiğini belirtse de özel olarak insan evriminden bahsetmez. Darwin’in yaşadığı dönemde keşfedilen insan atası fosilleri sadece Neandertaller ile sınırlıydı. 1840’lı yılların sonlarında Almanya’da Neander vadisinde ve Gibraltar’da Homo neanderthalensis türüne ait iki kafatası keşfedildi. Darwin’in Türlerin Kökeni’nde bu fosillerden bahsetmeyişi ya fosilleri görmediği ya da bilinen açıklama ile spekülasyondan uzak durmayı tercih ettiği şeklinde açıklandı. Ancak Michael Balter (2009) bir raporunda, Darwin'in 1864 yılında Gibraltar’a neandertal kafatasını görmek için gitmek istediğini fakat rahatsızlandığı için gidemediğini, buna karşın Charles Lyell ve Hugh Falconer’in Darwin’e bu kafatasını görmesi için getrdiklerini belirtir. 1871 yılında yayımlanan İnsanın Türeyişi çalışmasında bu kafatasından insanın ilkin bir formu olabileceği şeklinde çok kısa bahseder. Darwin’in neandertal kafatasını gördüğü ileri sürülen 1864 yılında başka bir ilginç olay daha gerçekleşir; Alfred Wallace Darwin’e Anthropological Review dergisinde yayımlanan insanın kökeni ile ilgili çalışmasını okuması için gönderir. Darwin bu çalışmada bazı noktaları kabul etmese de çalışmayı bir bütün olarak dahice bulur. Wallace’ın neandertal kafatası hakkındaki yorumu ise dikkat çekicidir: “Neandertal kafatası yaşayan insanların aşağı bir ırkı olabilir, tıpkı modern zamanın en aşağı formu olan Avustralya aborjinleri gibi.” (Wallace, 1864). Bu yorumdaki önemli nokta, Wallace neandertal kafatasını, daha önce yorumlandığı şekilde modern insanın patolojik bir örneği olarak değerlendirmemiş, farklı ve ilkin morfolojiye sahip bir akrabası olarak tanımlamıştır. Darwin İnsanın Türeyişi eserinde Afrikalı kuyruksuz büyük maymunlar (şempanze ve goril) ile insanın ortak bir atayı paylaştığını ve insanın dik yürüme yeteneğinin çevresel şartlarla olan bağlantısını vurgulasa da daha çok modern insanın sosyal davranışlarının kökeni ve seksüel seçilimin önemi gibi konular üzerinde durur.

Darwin’in 145 yıl önce yazdığı İnsanın Türeyişi eserini bugün yazsaydı elbette daha farklı olurdu. O günden günümüze sayısı oldukça artmış fosil buluntular, farklı disiplinlerin geliştirdiği verilerin çeşitliliği, neredeyse her hafta yayımlanan yüzlerce bilimsel makale, kitaplar ve organize edilen bilimsel toplantıların katkısı ile bilimsel bilginin bu denli ilerlemiş olmasından mutlaka etkilenirdi. Bu kadar hızlı ve çeşitli bilimsel üretime ve gelişime rağmen Darwin’i peşinden sürükleyen büyük sorular ile güncel olarak bizlerin aydınlatmaya çalıştığı soruların aşağı yukarı halen benzer olması da şaşırtıcı olabilir. Elbette bugün sorulara karşı çözüm metodolojilerindeki yüksek çözünürlük kesinlikle Darwin’in hayal bile edemeyeceği düzeyde. Darwin’in öngördüğü insan, şempanze ve gorilin ortak atasının hangi zaman aralığında yaşamış olabileceğini ve ne tür bir morfolojiye sahip olduğunu tahmin ediyor olsak da bu türe ait olduğuna emin olduğumuz herhangi bir fosil henüz bulamadık.

Bilinen en eski insanımsı (=hominin) fosili yaklaşık olarak 7-6 milyon yıl öncesine tarihlendirilmektedir (Lebatard ve diğ., 2008; Simpson ve diğ., 2015). Genetik çalışmalar insan ve şempanze ayrımını yine fosil kayıtların önerdiği tarihe uyumlu bir zaman aralığında önermektedir; 8-5 milyon yıllar arası (Langergraber ve diğ., 2012). Son 30 yıldır yeni 11 tür ve 4 cins soy ağacımıza eklendi ve neredeyse her geçen yıl yeni bir tür ismi öneriliyor. Yeni tür isimlendirilmesinin birey düzeyinde az sayıda fosil buluntu tanımlanarak yapılması birçok taksonomik problemi de beraberinde getiriyor. Bununla birlikte Dmanisi (Gürcistan), Atapuerca (İspanya) ve Hadar (Etiyopya) gibi bazı lokalitelerde fosil buluntuların çoğalması özellikle popülasyon düzeyinde tür içi morfolojik varyasyon aralığının daha iyi analaşılabilmesini sağladı. Aynı zamanda jeolojik tarihlendirme metotlarının ve teknolojilerinin gelişmesi de kronolojik olarak lokalitelerin zaman skalasında yerleşimini ve bu lokalitelerde bulunan fosillerin fenotiplerinin zamana göre dağılımının kurgulanabilmesinin de yolunu açtı. Bu başlık altında –özellikle diğer bölümlerin daha rahat anlaşılabilmesi için– insan evriminde taksonomik olarak en çok kabul gören ve bilinen türler hakkında özet olarak bahsedeceğim. Şekil 1’de insan evriminde rol almış önemli türlerin yer aldığı soy ağacını ve yine önemli çevresel ve evrimsel değişimleri, ayrıca Şekil 2’de ise Doğu Afrika’da önemli fosil buluntu alanlarının coğrafik pozisyonlarını görebilirsiniz.

Şekil 1. Son 10 milyon yıl içerisinde meydana gelmiş atmosferik, tektonik, çevre, iklim, floral ve faunal olaylar ile insan evriminde gözlemlenen önemli evrimsel ve davranışsal değişimler (A ve B) insanın soy agacında yer almış temel türlerin kronolojik dağılımı ile birlikte verilmiştir. Kısaltmalar: MTK; Mesiniyen Tuz Krizi, KYB; Kuzey Yarımküre Buzullaşması, WS; Walker Sirkülasyonu, OPD; Orta Pleyistosen Devrimi. Mesiniyen Tuz Krizi yaklaşık olarak 6myö Akdeniz’in Atlantik okyanusuna açılan ağzı Gibraltar köprüsünün tektonik hareketler ile kapanmasıyla birlikte Akdeniz’in su kaynağının kesilmesi ve takibinde yüksek evporasyondan dolayı buharlaşarak Akdeniz’in neredeyse tamamen yok olması olayıdır (Krjgsman ve diğ., 1999). Geç Miyosen dönemde Akdeniz’in kuruması özellikle Avrupa ve Kuzey Afrika arasında birçok memeli hayvanın karşılıklı göçüne olanak sağlamıştır. MTK’nın Afrika paleoiklimi üzerine etkisi henüz keisn olarak bilinmemektedir. Kuzey Yarımküre’deki ilk buzullaşma 10-6 milyon yıllar arasında görülür. Yaklaşık olarak 2.5 myö ciddi derecede buzul kütleleri oluşur ve buzullaşma yoğunlaşır. KYB’nın yoğunlaşması muhtemelen Kuzey Yarımküre’deki küresel serinleme eğiliminin bir sonucu ancak hangi kontrol mekanizmaları tarafından tetiklendiği konusunda bir fikir birliği yoktur. Bununla birlikte küresel serinlemenin ana tetikleyici etmenlerinden biri olan Tibet Platosunun tektonik hakretler ile yükselmesi ve Panama Isthmus (köprüsü) kapanmasının atmosferik döngülerde önemli değişimlere neden olduğu ve 3 milyon yıl önce dünyanın iklimini belli bir eşiğe ulaştırmasıyla Kuzey Yarımküre çok kısa denilebilecek bir sürede buzulların oluşmasına neden olduğu düşünülüyor (Maslin ve diğ., 2007). 1.9 ile 1.6 myö özellikle Pasifik okyanusunun yüzey sıcaklığının değiştiği ve kuvvetlli bir doğu-batı sıcaklık geçişinin geliştiği ileri sürülmüştür. Deniz yüzeyi sıcaklığında bu değişim daha güçlü Walker sürkülasyonunun gelişmesine neden olduğu ve hemen hemen günümüzdeki modern biçimini aldığı önerilir. Günümüzde Walker sürkülasyonundaki değişimlerin Afrika’nın bazı bölgelerinde kuraklık koşullarını kontrol ettiği bilinir. OPD, KYB’nın ardından buzul ve buzul-arası dönemlerin döngüselliği değişimiş ve özellikle son 800 bin yıldan itibaren bu döngü ortalam 100 bin yıla çıkmıştır. Bu değişimin özellikle dünyanın yörüngesinde hem güneşin etrafında hem de kendi etrafında dönerken meydana gelen ritmik değişimlerden kaynaklandığı ileri sürülmüştür (Maslin ve diğ., 2007). Doğu Afrika’da C4 otlarının çoğalması aynı zamanda açık-otlak alanlara uyum sağlamış hypsodont (B) memeli topluluklarının artması ile paraleldir. Bu aynı zamanda ilk dik yürüyen atalarımızın da ortaya çıkışı ile kronolojik olarak benzer zamana denk gelir. Ancak dik yürüme hareket biçiminin ne tür bir habitatta evrimleştiğini konusunda henüz kesin bir konsensüs oluşmamıştır. Buna rağmen ilk dik yürüyen ata formların ortaya çıkışı ile Doğu Afrika’da hypsodonty eğrisindeki artış ve kuraklığın artışı senkronize olaylardır. İnsanın soy ağacında tür zenginliği yaklaşık olarak 2-1.7 milyon yıllar arasında görülür (C). Bu dönem iklimsel olayların yoğunlaştığı ve özellikle kurak-sulak fazlar ile çeşitlendiği, beyin büyüklüğünde artışın ciddi derecelere ulaştığı, taş aletlerin üretildiği ve Afrika dışına ilk göçün gerçekleştiği bir zaman aralığıdır. Bütün bu değişimler insan cinsinin yani Homo’nun evrimleştiğini gösteren kanıtlardır. İnsanın soy ağacını taksonomik ve evrimsel olarak 5 farklı gruba ayırmayı tercih ettim. İlk grupta Geç Miyosen ve Erken Pliyosen dönemde yaşamış olan erken insanımsılar, ikinci grupta Australopithecuslar ile taksonomik olarak pozisyonu tartışmalı ancak daha çok Australopithecuslara benzeyen Homo habilis ve Homo rudolfensis yer almaktadır. Bu türler morfolojik olarak mozayik özelliklere sahip oldukları için her iki grup içinde de sınıflandırılabilirler. Üçüncü grupta ise daha farklı ekolojik adaptasyonlar geliştiren iri yapılı Paranthropus ile bu cinse diş morfolojisi çok benzeyen Australopithecus garhi türü yer almaktadır. Birinci, ikinci, üçüncü ve dördüncü grubun üyeleri sadece Afrika’da yaşamışlardır. Son olarak beşinci grupta ise Afrika’dan Avrasya’ya göç etmiş olan Homo erectus ve günümüz modern insana evrimleşen ardılları yer alır.

Fosil kayıtlar insan evriminde 5 farklı aşamanın varlığını gösteriyor (Şekil 1). Bunlar, (1) 4 ile 7 milyon yıllar arasında yaşamış ve erken insanımsılar olarak tanımlanan Sahelanthropus, Orrorin ve Ardipithecus cinslerinin üyeleridir, (2) 4 milyon ile yaklaşık 1 milyon yılları arasında yaşayan Australopithecus cinsinin üyeleri, (3) 2.5 ile yaklaşık 1 milyon yıl arasında yaşamış olaniri yapılı olan Paranthropus türlerinin ortaya çıkışı, (4) Australopithecus ve Homo arasındaki morfolojik özelliklere sahip olan ancak taksonomik olarak Homo cinsi altında sınıflandırılan türler, ve son olarak (5) Homo cinsinin ortaya çıkışı, takibinde yaklaşık 800 bin yıl önce (burdan itibaren byö kısaltmasını kullanacağım) Homo antecessor 600byö Homo heidelbergensis türü ile 200 byö anatomik olarak modern insanın yani Homo sapiens’in ortaya çıkışı şeklinde sıralanabilir (Şekil 1C). Sahelanthropus dışında bu dört grubun öncül üyelerinin hepsi günümüz Doğu Afrika’sında keşfedilmiştir (Şekil 2).

Şekil 2. Doğu Afrika’da Rift Vadisi boyunca bugüne kadar keşfedilmiş olan önemli fosil türlerin buluntu yerleri. Kısaltmalar: Au; Australopithecus, Ar; Ardipithecus, Kenya; Kenyanthropus, Pa; Paranthropus, Or; Orrorin, ve H; Homo.

Sahelanthropus tchadensis Çad bölgesinde Djurab çölünde bulunan ve yaklaşık 7 milyon yıl öncesine (burdan itibaren myö kısaltmasını kullanacağım) tarihlendirilen, bilinen ilk bipedal insan atası (Wood, 2002). Bu türe ait sadece kafatası buluntuları mevcut, kafatası hacmi yaklaşık şempanzeninki ile eş değer ve şempanze ile insanımsı arası mozayik özellikler gösteriyor. Kafatası altında foramen magnum deliğinin pozisyonu dik yürüyebildiğini önerse de buluntuların sadece kafatası ile sınırlı olması bu türün hareket biçiminin anlaşılmasını güçleştiriyor. Orrorin tugenensis (Tugen Tepeleri, Batı Kenya) yaklaşık 6 myö’sine tarihlendirilen diğer bir erken insanımsı (Senut ve diğ., 2001). Bu türe ait fosil kalıntıların çok parçalı oluşu özellikle taksonomik pozisyonu ve davranışları hakkında tartışmalı bir durum yaratmaktadır. Diğer bir erken insanımsı ise Ardipithecus cinsinin en erken üyesi olan Ardipithecus kadabba (HaileSelassie ve diğ., 2004). Bu türe ait buluntular da çok parçalı, sadece birkaç diş parçası ve iskelet kalıntılarından oluşuyor. Fosilin jeolojik yaşı yaklaşık 5.5 myö’sine tarihlendirildi. Yine bu cinsin en iyi bilinen türü olan Ardipithecus ramidus daha erken bir döneme (4.4 myö) tarihlendirildi ve çok sayıda fosil kalıntısına ulaşıldı. Ardipithecus şempanze ile benzer bir beyin hacmine sahip ve dişlerinden yapılan analizler onun hepçil bir diyeti benimsediğini gösteriyor. Bu fosil tür dik yürüyebilmesine rağmen bu konuda çok başarılı değildi, zamanının uzun bir kısmını muhtemelen ağaçta geçiriyordu (White ve diğ., 2009). Ar. ramidus’a eşlik eden fauna nemli ve ağaçlık-orman bitki örtüsünün olduğu bir habitatı işaret etmektedir.

Australopithecus cinsine ait ilk üye yaklaşık olarak 4 myö ortaya çıkan ve Kanapoi lokalitesinde keşfedilmiş (Kenya) Australopithecus anamensis türüdür. Bu cinsi karkaterize eden özellik dik yürümede daha yetkin olmasına rağmen ilkin kafatası özelliklerine sahip olmasıdır. En iyi bilinen türü Lucy kod adı ile bildiğimiz Hadar (Etiyopya) lokalitesinden bulunan Australopithecus afarensis’tir. Bu türe ait neredeyse tam bir iskelet bulunmuştur. İlk olarak 3.9 myö ortaya çıkmış olan bu türün neredeyse bir milyon yıl kadar soyu devam etmiştir. Australopithecus cinsi Güney Afrika’da ilk olarak Australopithecus africanus türü ile temsil edilir ve Au. afarensis’e göre daha türemiş özelliklere sahiptir. Australopithecus cinsinin son üyeleri arasında Doğu Afrika’da Australopithecus garhi (2.5 myö) ve Güney Afrika’da Australopithecus sediba (2 myö) türleri bilinir. Bu son iki tür daha sonra gelen Homo cinsine evrimsel yakınlık bakımından en türemiş özelliklere sahip olanlardır. Australopithecus’lar ile aynı dönemde ve habitatlarda yaşamış farklı bir cins ise Paranthropus’lardır. Bu cinsin üyeleri robust morfolojiye sahiptir ve çoğunlukla otçul bir diyeti benimsemişlerdir. Doğu Afrika’da Paranthropus aethiopicus (2.5 myö) ve Paranthropus boiesi (2.3-1.2 myö), Güney Afrika’da ise Paranthropus robustus (1.8-1.2 myö) türleri ile temsil edilir.

Homo cinsine ait türlerin ilk ortaya çıkışı bulunan taş aletlerden dolayı yaklaşık 2.5 myö’sine atfedilse de önemli fosil kanıtlar 1.8-1.9 myö’sine tarihlendirilen çökellerde bulunmuştur. Homo habilis cinsin ilk üyesi olarak bilinir ve Australopithecus benzeri bir vücuda ancak görece biraz daha büyük kafatası hacmine sahiptir. Bu türün Australopithecus ya da Homo cinsinden birine dahil edilmesi konusunda halen kesin bir konsensus oluşmamıştır. Buna rağmen alet üretimini Homo cinsine atfeden tarihsel gelenek bu türü taksonomik olarak halen Homo cinsinin sınırları içerisinde tutmaktadır. Homo cinsinde büyük morfolojik değişiklik Homo erectus türü ile karşımıza çıkar. Bu türün vücut iskeleti, Homo habilis’ten ya da Australopithecus’tan daha çok bize yani modern insana (Homo sapiens) benzer. Fosil verilere dayalı demografik çalışmalar Homo erectus topluluklarında gelişmenin yavaşladığı ve doğum aralıklarının azaldığını göstermektedir. 600 byö Homo heidelbergensis’in ortaya çıkışı ve 200 byö’sinde anatomik olarak modern vücut biçiminin kazanılması yani Homo sapiens’in evrimleşmesi ile birlikte insanın evrim süreci biyolojik olarak bugün sahip olduğumuz mevcut durumunu kazanmıştır diyebiliriz. İnsanın kültürel evrimi bu yazının direk konusu olmadığı için gerekli ağırlık verilmedi, ancak özellikle Homo erectus’tan günümüze beyin hacminin evrimi ve kafatası morfolojisindeki küçük değişiklikler dışında büyük bir biyolojik evrimsel değişiklik görülmez iken kültürel alanda insanın devrimsel değişimler yarattığı aşikardır.

İnsan evriminde iki farklı cinsin türlerinin bir arada bulunduğu ve çeşitliliğin en yüksek noktasına ulaştığı dönem 1.8 ve 1.9 milyon yıllar arasıdır (Şekil1). İri yapılı Paranthropus türlerinin yanı sıra Homo cinsinin ilk üyeleri bu dönemde görülür. Homo cinsinde beyin büyüklüğünde önemli artış ve aynı zamanda Homo cinsinin Afrika (Rift Vadisi) dışına göçü de bu dönemde gerçekleşir. Beyin büyüklüğünün artması aynı zaman yaşam biçiminde ve ritminde de değişiliklere neden olur. Büyüklüğü artmış olan beyin aynı zamanda vücudun en çok enerji tüketen organı olarak da beslenme alışkanlığında değişimi zorlar ve özellikle hayvansal proteinlerin daha çok diyete katıldığı bir dönemin başlangıcını önerir. Kalça kemiklerinin morfolojisinde büyük beyinli bebeklerin sağlıklı doğabilmelerini avantajlı kılan önemli değişimler görülür. Bütün bu evrimsel değişimler aynı zamanda üretilen farklı alet teknolojileri sosyal organizasyon ve davranışlarda da önemli değişimleri beraberinde getirir. Bu yetenekler yeni habitatlara göçü ve uyum esnekliğini de geliştirir. Diğer taraftan iri yapılı Paranthropus’lar daha özel bir yaşam biçimine uyum sağlamıştır. Kafatası, çene ve diş morfolojileri ve özellikle dişler üzerinde yapılan mikro-aşınma analizleri Paranthropus’ların sınrılı bir besin repertuarını içeren çok özel bir diyete uyum sağladıklarını işaret etmektedir. İki farklı insan atası cinsi ve iki farklı evrimsel strateji karşımıza çıkar. Homo cinsi daha esnek ve genel yaşam stratejisine sahipken Paranthropus daha özel bir strateji benimsemiştir. Yaklaşık 1.2 myö Paranthropus’ların soyları tükenirken Homo cinsinin üyelerinde beyin büyüklüğü ve genel vücut anatomisi 800 byö Homo antecessor, yaklaşık 600 byö Homo heidelbergensis ve 300 byö Homo neanderthalensis ile modern insana gittikçe benzeyen bir eğilim ile devam etmiş ve nihayetinde 200 byö anatomik olarak modern insanın ortaya çıkmasıyla günümüz morfolojisini kazanmıştır.

III. Evrimin itici gücü olarak çevre ve iklim koşulları

Son 10 milyon yıl içerisinde Afrika’da gerçekleşen iklim değişimleri ve çevresel şartlar insan evriminin anlışabilmesinde önemli araçlardır. Özellikle Geç Miyosen (11-5.3 myö), Pliyosen (5.3-2.5 myö) ve Pleyistosen (2.5-0.01 myö) dönemler boyunca Afrika’nın paleoiklimi tektonik ve volkanik aktiviteler, küresel/atmosferik değişimler ve dünyanın yörüngesindeki hareketlerinden kaynaklı meydana gelen bölgesel iklim değişimleri tarafından kontrol edilmiştir. Özellikle Afrika’nın gerek atmosferik gerekse nehir ya da göl sistemlerindeki su döngüsünü kontrol eden hidro-iklimi, bitki örtüsünü ve özellikle otlakların evrimini, memeli faunlarındaki çevrimleri ve nihayetinde insan evrimini biçimlendiren abiyotik faktörlerdir. Bu konudaki güncel anlayış, Afrika’nın paleoikliminde Geç Miyosen dönemle başlayan genel serinleme eğiliminin ardışık olarak farklı periyotlarda gerçekleşen kurak-sulak fazlar ile kesildiği şeklindedir. Bu kurak-sulak evrelerin ise yörüngesel hareketlerin değişimine bağlı olan Walker Sirkülasyonu’nun yoğunlaşması, Kuzey Yarımküre Buzullaşması’nın başlaması ve Orta Pleyistosen Devrimi ile kontrol edildiği önerilmektedir (Şekil 1). Bunun nedeni ise küresel serinleme eğiliminin Kuzey ve Güney Yarımküre’de üst enlemlerde buzullaşmayı yoğunlaştırması ile yüksek basıncı artırması ve muson yağış sistemini kontrol eden ITCZ (Intertropical Convergence Zone) rüzgarlarını baskılamasıyla birlikte Doğu Afrika’nın iklimi, dünyanın kendi etrafında dönüşlerindeki rotasyonundan dolayı meydana gelen yalpalama hareketlerinin meydana getirdiği döngüsel değişimlerin atmosferdeki etkilerine hassas duruma gelir ve böylece kurak-sulak fazlar görülür. Doğu Afrika’nın gerek bu atmosferik ve tektonik değişimlerin ortak baskısı ile hassas ve çok değişken bir paleoiklime sahip olduğu, bu durumun da birçok memeli türün ve insanın evrimini önemli derecede etkilediği düşünülmektedir.

III-a)- Afrika’da Hidro-iklim Dinamikleri

Son 10 milyon yıl içerisinde küresel iklim değişimlerinin Afrika kıtasına olan etkileri çoğunlukla kuraklık ve su kaynaklarındaki değişimler çerçevesinde tartışılmıştır (Levin, 2015; deMenocal, 2004; Dupont ve diğ., 2013; Sepulchre ve diğ., 2006; Zhang ve diğ., 2014). Modern Afrika’da özellikle memeli türlerin dağılımı çoğunlukla yıllık yağış rejimi ve mevsimsel değişimler tarafından kontrol edilir. Topoğrafya, enlem aralığı, muson dinamikleri, okyanus sıcaklığı, ve özellikle ITCZ (Intertropical Convergence Zone) rüzgarlarının pozisyonundaki değişimler Afrika’nın hidro-iklimini etkileyen başlıca etmenlerdir. Bu iklimsel kontrol mekanizmaları Afrika’da bölgesel olarak değişim gösterir. Özellikle Doğu Afrika ikliminde son 10 milyon yılda görülen kuraklaşma eğilimi memeli topluluklarının faunal değişimi ve insan evriminde tür çeşitliliğinin artışı ile bağlantılandırılan en önemli uzun süreli iklimsel değişimdir (deMenocal, 2004; Vrba, 1985). Ancak kısa ölçekli periyotlarda meydana gelen kurak-sulak fazlar arasındaki değişim ve bu değişimin bitki örtüsü ve coğrafya üzerindeki etkisi son zamanlarda gündeme oturan bir tartışmadır. Bu etkinin özellikle insan ve memeli evrimindeki ikincil etkisi salt uzun süreli kuraklaşma eğiliminin değil bunun yanı sıra özellikle kısa zaman ölçekli kurak-sulak döngülerin iklimsel değişkenlik bağlamında türleşme olaylarının itici gücü olarak değerlendirilmesi gerektiğini göstermiştir.

Afrika’nın hidro-iklimini etkileyen önemli iklimsel değişimler arasında Mesiniyen Tuz Krizi (6-5.3 myö), 2.75 myö Kuzey Yarımküre buzullaşmasının başlaması, 2.0-1.5 milyon yılları arasında Walker Sirkülasyonu’nun gerçekleşmesi, buzul ve buzul arası dönemlerin periyodik değişiminin 41 bin yıldan 100 bin yıla değişmesi ile 1.0 myö Orta Pleyistosen Devrimi’nin başlaması sayılabilir. Dünyanın rotasyonundaki değişimler güneşe göre olan uzaklığını ve pozisyonunu etkilediği için aynı zamanda aldığı güneş ışınlarının miktarında ve derecesinde de değişikliklere neden olamaktadır. Dünyanın bu yörüngesel çalkalanmaları farklı periyotlara göre değişmektedir, bunlar; dünyanın güneş etrafında dönerken takip ettiği yörüngenin geometrik şeklinden dolayı gerçekleşen 100 bin yıllık döngüler (eksantirisite), dünyanın eksen eğikliğinden dolayı 41 bin yıllık döngüler (eksen eğikliği, obliquity), ve dünyanın kendi etrafında dönerken rotasyonunda meydana gelen 20 bin yıllık yalpalama döngüleri şeklinde sıralanabilir. Bu faktörlerde meydana gelen değişiklikler dünyanın üst enlemlerinde buzullaşmaları etkilemektedir, ancak dünyanın güneşe en yakın olduğu anda tropik bölgelerde yalpalama döngüleri (precession) mevsimselliği etkilediği için en büyük etkiye sahiptir ve hidrolojik döngüyü artırabilir. Sulak dönemler güneş ışınlarının dünyaya en yoğun geldiği zamanlarda beklenir, ancak bu durum topoğrafyaya, bitki örtüsüne ve muson yağış sistemine göre bölgesel değişiklik gösterir. Son 11 bin ile 5 bin yıl arasındaki Afrika Nemli Dönemi bunun en tipik örneğidir. Eğer uniformitaryanist bir açıdan yaklaşırsak bu aynı zamanda Miyosen’den günümüze son 20 milyon yıldır benzeri sulak dönemlerin gerçekleştiğinin bir örneğini oluşturabilir. Bu sulak dönemler insan atalarının ve diğer memeli türlerinin biyocoğrafyalarını önemli derecede etkilemiştir.

Afrika’nın hidro-iklim kayıtları çoğunlukla Afrika kıyıları denizel karotlarından çıkarılan toz, polen serileri ve yaprak epikütikulası hidrojen izotoplarından, Akdeniz’den alınan denizel organik çökeller (sapropeller), ve son olarak gölsel çökellerden elde edilir. deMenocal (2004) çalışmasına göre Okyanus Sondaj Programı projesi kapsamında bazı noktalardan alınan denizel karotlar Miyosen boyunca yukarıda bahsettiğimiz yörüngesel değişikliklerden etkilenmiş kurak-sulak döngüyü göstermektedir, özellikle son 2.8 milyon yıl içerisinde ki bu da Kuzey Yarımküre’de buzullaşmanın ve Doğu Afrika’da uzun ölçekli kuraklaşmanın yoğunlaştığı sürece denk gelir. Genel olarak Afrika’da iklimsel değişimlerin zamanlama ve eğilimi bölgesel farklılıklar gösterse de farklı proksi veriler Geç Miyosen’den itibaren son 10 milyon yıldır kurak-sulak döngülerin varlığını işaret etmektedir (Bonnefılle, 2010; deMenocal, 2004; Feakins, 2013).

III-b)- Göller ve İklim Değişimleri

Afrika’nın paleoikliminde meydana gelen değişimler, özellikle kurak-sulak salınımlar Rift Vadisinde bulunan göllerin su seviyesi değişimleri ve göl çökellerinden elde edilen farklı verilerle de desteklenmektedir. Gölsel çökellerin litolojik ve izotopik analizleri özellikle Pliyosen ve Pleyistosen boyunca gerçekleşen karasal hidro-iklimsel değişimler ve göl kenarlarında yaşayan atalarımızın habitatları hakkında direk bilgiler sağlamaktadır. Denizel veriler ise atalarımızın yaşadıkları habitatlara çok uzak noktalardan sağlandığı için ile daha geniş bir bölge hakkında bilgi vermektedır, fakat göl verileri atalarımızın habitatlarına çok yakın karasal provinslerin iklimsel değişimleri hakkında direk bilgi verir. Kenya’da Turkana gölünde yapılan çalışmalar özellikle Pleyistosen dönemde göl seviyesinde yükselme ve çekilmeler olduğunu işaret etmektedir. Bu hareketlenmelerin zamanlaması yörüngesel değişimlerin Doğu Afrika’da muson sistemi üzerindeki etkisiyle gerçekleşen kurak-sulak preiyodik salınımların zamanlaması ile uyumludur. Turkana gölü su seviyesi Etiyopya’nın yüksek dağlarından gelen ve Omo ırmağında toplanan su tarafından beslenir. Bu nedenle Omo ırmağındaki değişimler direk Turkana gölündeki su seviyesini belirler. Yağışın bol olduğu nemli dönemlerde Omo ırmağı güçlenir ve Turkana gölünü besleyerek su seviyesinin artmasını sağlarken aksi durumda kuraklığın arttığı dönemlerde ırmak zayıflar ve gölün su seviyesi düşer. Son 5 milyon yıl içerisinde Turkana havzasında büyüklüğü ve derinliği farklı olmakla birlikte Lonyumun (4 myö), Lokochot (3myö), Lorenyang (2 myö), Nachukui (1.2 myö) ve son olarak yaklaşık 800 bin yıl önce Turkana gibi farklı göller oluşmuştur (Feibel, 2011). Etiyopya’nın dağlık bölgesinden toplanan sular kuzeyde Nil nehrini güneyde ise Omo nehri ile Turkana gölünü ve diğer birçok küçük göl sistemlerini besler. Ayrıca Malawi gölünden elde edilen veriler yaklaşık 175-145 myö ciddi seviyelerde bir mega-kuraklığın gerçekleştiğini göstermektedir, aynı zamanda bu dönem anatomik olarak modern insanın ortaya çıktığı döneme denk gelir.

Rift Vadisinde çok sayıda göl bulunmasının nedeni yine kurak-sulak periyodik salınımlara bağlanmıştır. Trauth ve diğ.’lerinin (2007) çalışması Doğu Afrika’da sulak fazların dönemlerini sedimentolojik verileri kullanarak tanımlar ve 2.7 milyon yıldan önceki zaman diliminde sulak dönemlerin 400 bin yıl aralıklı periyotlar ile görülürken 2.7 milyon yıl sonrasında kalan zaman diliminde ise 800 bin yıl aralıklı periyotlarda gerçekleştiğini ileri sürer.

III-c)- Açık Alanlar ve Otlaklar

İnsan evrimi ve çevresel faktörleri tartışırken otlakların ve açık alanların etkisinden bahsetmemek mümkün değil. Otların evrimini ve otlak alanların ekosistemini küresel ölçeklerde tartışan kapsamlı bir değerlendirme Strömberg (2011) tarafından yayınlandı. Ayrıca özellikle Afrika’da bitki örtüsünün evrimi Bonnefille (2010), Barboni (2014) ve Jacobs ve diğ. (2010) tarafından detaylı bir biçimde değerlendirildi. Ormanlık ve açık alanların insan evrimine olan etkisi Raymond Dart’an (1925) günümüze tartışılmaktadır. Bitki örtüsü besin kaynağı ve barınak olarak, av-avcı ilişkileri, kamuflaj, vücut biçimi, hareket davranışları ve sosyal organizasyona kadar primatların yaşamlarını önemli derecede etkiler. Ayrıca insan evriminde dik yürümenin evrimi, beslenme biçimi ve taş aletlerin kullanımı gibi önemli biyolojik ve kültürel değişimler otlaklar ve açık alanların evrimi ile bağlantılandırılmıştır. Genel bir değişim olarak son 10 milyon yıldır Doğu Afrika’da ormanlık alanlar azalmış, otlaklar ve açık alanlar artmıştır.

Geç Miyosen (11.6-5.3 myö) dönemde Afrika’nın bitki örtüsü heterojenik bir yapıya sahipti. Fosil kanıtlar yapraklarını döken ve dökmeyen ağaçlık alanlardan mevsimselliğe bağlı ağaçlık alanlar, ağaçlık savana ve otlaklık alanlar gibi bitki örtüsü çeşitliliğinin varlığını gösteriyor. Ancak Afrika’da otların evriminde meydana gelen en önemli değişim C₃’den C₄ otlaklarına olan çevrim olmuştur (Cerling ve diğ., 1997). C₄ otlarının çoğalması son 10 milyon yıl içerisinde meydana gelmiş küresel ekolojik değişimlerin en önemlilerinden biridir. Toprak karbonatları, fosil dişler ve yaprakların epikütikula katmanından elde edilen izotop verileri Afrika ekosisteminde C₄ otlarının yaklaşık olarak son 9 milyon yıldan itibaren tedrici olarak artmaya başladığını ve 5 myö ise özellikle coğrafik olarak alt enlemlerde çoğaldığını göstermektedir (Uno ve diğ., 2011; Dupont ve diğ., 2013; Feakins ve diğ., 2013). Bununla birlikte C₄ otlarının çoğalması Afrika’da bölgesel farklılık göstermektedir, Doğu Afrika’da çoğalırken Güney Afrika’da bu artış gözlenmez. Geç Miyosen dönemde C₄ otlarının artışı özellikle muson-sisteminin etkili olduğu iklimlerde mevsimsel sıcaklığın artması, atmosferde CO₂ miktarının azalması, kuraklığın artması ve artan yangın sıklığı ile ilişkilendirilmiştir (Cerling ve diğ., 1997; Edwards ve diğ., 2010; Hoetzel ve diğ., 2013). C₄ otlarının artışı C₃ otlarının tamamen yok olduğu anlamına gelmemektedir. Özellikle ağaçlık alanların gölgeliklerinde, sıcaklığın görece daha düşük olduğu ve su kaynağının sürekli olduğu nehir kenarlarında C₃ otları C₄ otlara göre daha avantajlı olarak hayatta kalmıştır. 4 ile 1 milyon yıl arası dönemde Doğu Afrika’da C₄ otlaklık alanlarının artışı dikkat çekicidir. Bu artışı gösteren verilerin önemli bir bölümü Etiyopya’nın güneyinde Omo ve Kenya’nın kuzeyinde Turkana bölgesinde alınan örneklerden gelmektedir. Özellikle Turkana Havza’sında neredeyse son 8 milyon yıllık stratigrafik kesitin ardışık olarak mevcut olması ve ayrıca hemen hemen her tabakada insan fosillerinin de keşfedilmiş olması bitki örtüsünin değişimi ve insan evriminde meydana gelen değişimler arasında bağlantı kurulmasını sağlamıştır.

Otlak alanlardaki değişimler sadece insan evrimini değil, daha çok eşlik eden faunada özellikle otlayan otçulların evrimini önemli derecede etkilemiştir. Özellikle sıcak-kurak fazların artmasıyla otlaklık alanların artması beraberinde ot gibi aşındırıcı ve yıpratıcı gücü yüksek olan besinleri tüketmede daha avantajlı olan yüksek taçlı dişlere sahip (hypsodont) türlerin faunada artmasına neden olmuştur (Şekil 1B). Hypsodont dişler aşınmaya ve yıpranmaya karşı daha dayanıklı ve uzun ümürlü olduklarından dolayı daha sert ve çiğnenmesi zor olan besinleri tüketmede avantajlı bir karakterdir. Düşük taçlı dişlere sahip olan brachydont ve mesodont türler çoğunlukla aşındırıcı gücü otlara göre zayıf olan çalılık ve ağaçlık alanlarda yeni süren yaprak filizlerinden oluşan bir besin repertuarına sahiptirler. Doğu Afrika’da son 8 milyon yıllık süreçte özellikle 5 milyon yıldan itibaren otçul memeli topluluklarında büyük bir değişim görülür. Alcelaphini, Antilopini, Reduncini ve Hippotragini gibi hypsodont dişlere sahip bir çok yeni endemik Bovidae türünün Doğu Afrika’da evrimleştiği fosil kayıtlara yansır. Özellikle Omo ve Turkana bölgesinde otlayan yeni türlerin ortaya çıkması ve çoğalması aynı zamanda ormanlık ve ağaçlık alandan mevsimselliğin ve kuraklığın arttığı otlak ve açık alanlara doğru çevresel koşulların değişimini karakterize eder. Memeli faunalarındaki bu değişim C₄ otlarının artışını gösteren çoğunlukla izotop analizlerine dayalı proksi veriler ile uyumludur.

III-d)- Ekometrik Veriler

Organizmaların içinde yaşadığı fiziksel çevre ile bağlantısını kuran fonksiyonel morfolojik karakterleri, onun yaşadığı çevre ve ekolojik davranışlarını anlamada kullanılabilecek veriler sunar. Bir yaprağın şekli ya da bir memeli türünün dişlerinin yapısı canlının çevre ile kurduğu etkileşime aracılık eder. Organizma ve doğa arasında ekomorfolojik karkaterler operatör görevi görür. Organizma bu aracı karakterlerin fonksiyonuna göre çevresel faktörlerin seçilimine uğrar. Organizmanın ya da bir topluluğun sahip olduğu fonksiyonel karkaterlerin bütünü o organizmanın biyocoğrafik dağılımı, biyotik etkileşimleri ve iklimle olan ilişkileri hakkında belirleyici rol oynar. Bu tür karakterler ölçülebilir olmalı ki ilgili çevresel faktörler ile istatiksel ilişki kurulabilsin. Bu ölçülebilir fonksiyonel karakterler proksi veriler olarak çevresel koşulların kurgulanmasında kullanılabilir, ve bu analize yeni bir metod olarak ekometri ismi verilmiştir (Polly ve diğ., 2011). Karakter ve çevre arasındaki ilişki bağlamında çevresel parametreleri zaman ve coğrafik alanda kurgulamak için geliştirilen ilk ekometrik yaklaşım otçul memelilerin ortalama diş taç yüksekliği (hypsodonty) analizidir (Fortelius ve diğ., 2002). Hypsodonty analizi kıtasal ölçekte kuraklık, nemlilik ve paleo-yağış gibi iklim dinamiklerinin haritalandırılmasında kullanılmıştır. Hypsodonty analizinin yanı sıra yine memeli dişlerinin çiğneme yüzeylerindeki kesici tüberküllerin sayısı küresel ölçekte paleo-yağışın, sıcaklığın ve karasal ekosistemlerde bitkilerin primer üretkenliğinin tahminini de olanaklı kılmaktadır. Sıcaklık, su ve ışıma (güneş ışığı) karasal sistemlerin net primer üretkenliği yani bitkilerin tür zenginliği ve bolluğunu kontrol eden temel üç parametre olarak düşünülebilir. Otçul dişleri üzerindeki yukarda bahsettiğim bu karakterler sıcaklık ve yağış hakkında veri sunduğu için temel iki parametre hakkında bilgi sağlamaktadır. Otçul diş yapısındaki morfolojik çeşitlilik aynı zamanda robust bir proksi veri olarak bitkilerin çeşitliliği hakkında bilgi verir. Otçul memelilerin dişlerindeki ekomorfolojik karkaterlerin sıcaklık, yağış ve net primer üretkenlikte proksi veri olarak kullanılması aynı zamanda Helsinki ekolü olarak da bilinir. Bu anlamda Kenya’da Turkana havzasında 7 ile 1 milyon yıllar arasında kalan lokalitelerin otçul büyük memeli faunalarının dişleri üzerinde yaptığımız (Fortelius ve diğ., baskıda) bir çalışmada 7 ile 4 milyon yıllar arasında Turkana havzasının nemli ve ılıman bir iklime sahip olduğunu, 3 milyon yıldan itibaren kuraklığın artmaya başladığı, ve özellikle 2 milyon yıl ile birlikte kuraklığın ciddi değerlere ulaştığını gözlemledik. Ayrıca Turkana havzasının doğu ve batı taraflarında farklı sonuçlar çıkmıştır. Doğu tarafı batıya göre daha nemlidir. İnsan atalarının fosilleri çoğunlukla batı kısımda yani kuraklığın yüksek olduğu bölgede keşfedilmiştir. Ekometrik analizin önemli sonuçlarından biri de 4-2 milyon yıllar arasında kuraklığın Turkana havzasında Doğu Afrika’nın geri kalan kısmından daha yüksek olmasıdır. Bu durum Turkana havzasını bu zaman diliminde bir sığınak bölge ve aynı zamanda bir “Tür Fabrikası”, yani lokal iklimsel koşullara uyum sağlayan yeni türlerin daha sonra bu lokal iklimsel koşulların daha geniş-bölgesel alanları kaplaması ile –sahip oldukları öncül uyumsal donanımlar sayesinde– farklı zaman aralıklarında daha geniş alanlara yayılabilmesini açıklayan model. Bu evrimsel mekanizma büyük olasılıkla 4-2 milyon yıllar arasında insan atalarının türleşmelerine ve benzer çevresel koşulların daha geniş alanları kaplaması ile bu türlerin biyocoğrafik alanlarını genişlettiklerini düşünebiliriz.

III-e)- Doğu Afrika’da Tektonik Hareketler ve Etkileri

Tektonik hareketler yerkabuğundaki jeomorfolojik, topoğrafik, sedimentasyon ve erozyon gibi fiziksel deformasyonları tetikleyen birincil aktör olduğu için insan ve diğer memeli türlerinin evrimini yönlendiren abiyotik faktörlerin en başında gelir. Afrika’da son 10 milyon yılda meydana gelen tektonik hareketlerin büyük bir bölümü Doğu Afrika Rift Sistemi’nde (DARS) gerçekleşmiştir. DARS birçok fay hattı ile birbirine bağlanan vadiler ve yine farklı fay hareketleri ile yükselmiş platolar Etiyopya’nın kuzeyinde Afar çöküntüsünden Güney Afrika’da Zambezi vadisine kadar uzanır. DARS tektonizmasının insan evrimini etkileyen süreci son 10 milyon yıl içerisinde gerçekleşmiş olsa da ilk tektonik hareketler yaklaşık 40 milyon yıl önce Oligosen dönem ile başlar. Ancak DARS’ın modern topoğrafyası, Etiyopya yüksek dağ sistemlerini oluşturan Semien, Ras Dashan ve Bale dağları yaklaşık olarak 15 milyon yıl önce dikkate değer yüksekliğe ulaşırken, Kenya rifti ve Etiyopya platosu 10 ile 5 milyon yıllar arasında oluşmuştur.

Sepulchre ve diğ.’lerinin (2007) çalışmasına göre DARS’nin etkisi ile değişen Doğu Afrika topoğrafyası atmosferik nem hareketinde değişikliklere neden olmuş ve bölgesel olarak iklimsel değişkenliği artırmıştır. Bu tektonik ve volkanik olaylar sedimentasyon hızı ve lokasyonlarında ve ayrıca hayvanların, bitkilerin ve su kaynaklarının dağılımında birincil kontrol mekanizması görevi görmüştür. DARS birçok göl sistemine fiziksel koşulları sağlamış ve atmosferik nemin birikimini sağlayarak Doğu Afrika’nın hidro-iklimini kontrol etmiştir. Doğu Afrika’daki Afar, Omo-Turkana ve Baringo-Bogoria havzalarındaki göller sürekli aktif tektonik hareketler ve volkanizma ile tekrar ve tekrar biçimlenmiştir. Sürekli bir su kaynağı olarak bu göllerin varlığı özellikle kuraklık dönemlerinde insan atalarının hayatta kalmasında çok önemli rol oynamıştır. Plio-pleyistosen dönemde gerçekleşen C₃’den C₄ otlarına olan floral çevrim aktif tektonik ve volkanik hareketler ile senkronize gelişmiştir. Otlaklardaki bu değişim Doğu Afrika’nın DARS hareketleriyle yükselerek kuraklığa neden olması sonucu oluştuğu büyük oranda kabul görmektedir. Doğu Afrika’da göl ekosistemi ve açık alan habitatlar baskın iken, Güney Arika’da çoğunlukla karstik jeomorfolojiye bağlı olarak mağara depozitleri insan atalarının yaşam alanlarını oluşturmuştur. Çoğunlukla bu mağara sistemlerinin jeolojik tairhlendirmeleri de depolanma koşullarına bağlı olarak problemlidir. Bu durumda birçok çevresel değişimin ve bunun iklimsel sonuçlarının insan evrimi ile senkronizasyonunda çelişkiler yaratmaktadır. Güncel olarak Astralopithecus sediba ve Homo naledi gibi birçok sansasyönel Güney Afrika bulunutları buna örnek gösterilebilir.

Bununla birlikte artan yüksek çözünürlüklü çalışmalara rağmen DARS etkisiyle özellikle Doğu Afrika’da yükselen bölgelerin ne zaman ve ne kadar yükseldiği hakkında kesin bir bilgiye sahip değiliz. Yükselmelerin derecesini bilmek DARS’ın atmosferik nem hareketleri ve dolayısı ile yağış rejimlerindeki kontrolünü anlamak açısından kritik öneme sahip. DARS’ın özellikle son 10 milyon yıldır aktif olduğunu ve bölgenin sürekli yükseldiğini, bu nedenle kuraklığın da orantılı bir biçimde arttığını biliyoruz, ancak bunun jeolojik olarak derecelendirmede henüz doğruluk payı yüksek bir modele de sahip değiliz. Üstteki bölümlerde bahsettiğimiz ve farklı alanlardan özellikle göl karotları, iklim-bitki örtüsü modelleri, fonksiyonel memeli morfolojisine dayalı ekometrik çalışmalar ve izotop analizleri bu soru işaretlerine kısmen cevaplar üretmektedir. Bununla birlikte Tibet Platosu’nun yükselerek Avrasya ve hatta Afrika’nın paleoikliminde yaptığı etkiye benzer olarak DARS Doğu Afrika paleoikliminde önemli çevresel ve iklimsel değişimlere neden olmuştur.

IV. Doğu Afrika’da İnsanın evrimi ve Evrimsel Modeller

Charles Darwin Türlerin Kökeni eserinde evrimin ana sürücü etmeninin biyotik etkileşimler olduğunu vurgular; “Bu konu ile yeterince ilgilendikten sonra yargılayabildiğim kadarıyla şunu belirtebilirim, yaşamın koşulları iki farklı değişkene bağlıdır: organizmanın doğası ve koşulların doğası. İlk değişken daha önemli ” (Darwin, 1859). Bununla birlikte 1871 yılında yayımlanan İnsanın Türeyişi eserinde Darwin, çevresel faktörlere evrimsel değişimin seçilim baskısı görevini atfederek önemini belirtir: “Hayatta kalmak için çevresel şartların değişimine karşı uyumun gereği olarak primatların bazı atasal formlarının ağaç yaşamına bağlılığı zaman içerisinde azaldı” (Darwin, 1871). Darwin’in evrimsel değişimleri yaşayan türler ve onların ekolojik davranışları, av/avcı ilişkisi gibi etkileşimleri gözlemleyerek çalışmış olması –biraz da o dönemin bilimsel verilerinin yetersizliği ile bağlantılı olarak– onun daha çok kısa ölçekli ve biyotik ilişkilere dayanan evrim mekanizmalarına önem vermesiyle sonuçlanır. Böylece çevresel güçlerin rolünü evrimin itici gücü olarak değil, en avantajlı/uyumlu değişimleri avantajlı kılan ve seçen faktör biçiminde değerlendirmesine neden olur. Biyotik etkileşimlerin önemine olan atıf sadece Darwin’in değil yaklaşık olarak benzer dönemde evrim kuramı hakkında çalışan Lamarck, Wallace ve Cope gibi araştırmacıların çalışmalarında da görülen bir durumdur. Evrimsel değişimde biyotik ilişkilerin ve çevresel faktörlerin rol ağırlıkları daha çok 20. yy’nın ikinci yarısından itibaren tartışılmaya başlanır. Bu dönem biyolojik alanda Modern Sentez’e geçiş ve yeni evrim mekanizmalarının paleontolojiye ve paleoantropolojiye entegrasyonu ile farklı bir boyut kazanır. Fosil buluntuların artması, birey ve popülasyon düzeyinde yeni evrim mekanizmaları ve türleşme teorilerinin üretilmesi, biyologlar ve paleontologlar arasında kısa ve uzun süreli zaman ölçeklerine bağlı olarak farklı evrim modellerini takip etmelerine neden olur. Kısa süreli zaman ölçeklerinde ve mikro düzeyde çoğunlukla yaşayan türlerin evrimini çalışanlar Darwin’in ileri sürdüğü tedrici/filetik evrim modelini benimser iken, fosil kayıtlarda uzun süreli ve makro düzeyde evrimsel değişimleri çalışanlar Gould ve Eldredge’in kesintili denge modelini benimserler (Barnosky, 2001; Benton, 2009). Bu tamamen iki farklı alanın ve verinin doğasına bağlı birbiri ile karşıt olmayan bir durumdur, tam aksine her iki alanda da yine her iki evrimsel mekanizma ile açıklanan durumlara sıkça rastlanır.

Evrimsel değişimde biyotik etkileşimlerin önemi ironik olarak çağımızın Darwin’ine benzetebileceğimiz Leigh Van Valen’in (1973) Red Queen hipotezi ile karşımıza çıkar. Biyoloji ve paleontoloji alanrının iki ayrı devi olan Dobzhanky ve Simpson’ın öğrencisi olma şansını yakalamış olan Van Valen, Darwin’in çoğunlukla biyotik ilişkiler temelli adaptasyon ve doğal seçilim yorumlarına yoğunlaşır ve organizmalar sürekli değişen koşullara nasıl daha iyi uyum sağlayabilir veya sağlamışlardır sorusunun irdeler. 1973 yılı çalışmasında Darwin’in özellikle üzerinde durduğu av-avcı ilişkisi gibi rekabete endeksli etkileşim içerisinde olan canlıların birlikte evrim geçirdiklerini vurgular. Herhangi birinin değişen durumu diğerinin de yok olmasına neden olabilir. Eğer bu canlılar yaşadıkları ortama tamamen uyum sağladılar ise doğal seçilimin görevi ne olabilir? Van Valen’e göre canlılar yaşadıkları ortama iyi adapte olmuşlardır ve doğa koşulları sürekli değiştiği için beraberinde sürekli değişen seçilimin baskısına paralel olarak devam eden yine sürekli bir uyum sürecindedirler. Bu durumda organizmalar hiçbir zaman mükemmel bir biçimde yaşadıkları ortama adapte olamazlar. Van Valen’in özellikle “Yokoluş Yasaları” olarak savlaştırdığı kuramda çevresel faktörlerin önemini vurgulasa da, türlerin birlikte evriminin salt rekabete dayalı olduğunun vurgulanması evrimsel değişimde biyotik ilişkilerin rolünü keskinleştirir. Oysa Van Valen (1973) birlikte evrimleşen türlerin öncelikle besin kaynakları, habitat ve iklim değişimleri tarafından kontrol edildiğini belirterek çevresel faktörlerin öneminin altını çizmiştir. Paleobiyoloji alanında güncel birçok çalışma Red Queen hipotezinin yani biyotik sistemlerin tür dağılımları, kronofaunaların coğrafik ve zaman ölçeklerine bağlı tanımları, faunal benzerlikler gibi daha çok biyocoğrafya temelli farklı örüntülerin artış ve azalış eğilimlerini irdelemekte ve Red Queen hipotezinin paleontolojik olarak uzun süreli fosil kayıtlara da uygulanabilirliğini göstermektedir (Quental ve Marshall, 2013; Eronen ve diğ., 2009; Mirzaie Ataabadi ve diğ. 2013; Kaya ve diğ., 2016).

Barnosky (2001) ve Barnosky ve diğ., (2003) coğrafik ve zamana bağlı ölçeklerin, karasal memeli komünitelerin evrimlerinin temel bellirleyicilerinin neler olduğunun anlaşılması bakımından önemli olduğunu vurgular. Buna göre eğer coğrafik ölçek küçük ve zaman bir Milankovitch döngüsünden daha kısa ise biyotik etkileşimler (tür içi rekabet ve av-avcı etkileşimi) –Red Queen hipotezi ile uyumlu olarak– komünitenin evrimini kontrol eder. Coğrafik olarak büyük ve zaman bakımından daha uzun ölçeklerde ise komünitenin evrimsel değişimleri çevresel/iklimsel faktörler tarafından kontrol edilir. Son hipotez Barnosky (2001) tarafından Red Queen hipotezine alternatif olarak kuramsallaştırılan ve büyük ölçeklerde çevresel faktörlerin belirleyiciğini savunan Court Jester hipotezidir. Court Jester hipotezi daha önce ileri sürülmüş ve çevresel faktörlerin memeli komünitelerinin evriminde temel sürücü etmen olduğunu savunan bütün hipotezleri kapsar. Court Jester hipotezinin çatısı altında yer alan temel bazı hipotezler: (1) evrimsel değişimin sadece fiziksel çevrede meydana gelen değişimlere bir tepki olarak ortaya çıktığını öneren Durağan Model (Stationary Model) (Stenseth ve Maynard Smith, 1984); (2) türlerin habitatında meydana gelen çevresel değişimlerin evrimsel değişime neden olduğunu ileri süren Habitat teorisi (Habitat theory) (Vrba, 1992); (3) evrimsel değişimin –türleşme, yok oluş, göçmenlik ve göç etme gibi– fiziksel herhangi itici güç olmadığı takdirde gerçekleşmediğini ileri süren Faunal Çevrim Frekansı hipotezi (Turnover-pulse hypothesis) (Vrba, 1985); (4) iklimsel değişimlerin habitat koridorlarını –bir trafik ışığının yola geçiş izni vermesine benzer biçimde– memeli geçişlerine açıp kapatması, ancak bir yöne diğerinden daha fazla süre geçiş izni tanıması ile karakterize olan Trafik Işığı modeli (Traffic light model) (Vrba, 1995); (5) iklim değişimine tepki olarak, birbirine zıt habitat kategorilerinde türleşmeler ile yeni türlerin farklı zaman aralıklarında ortaya çıkması ve eski türün yine farklı zamanlarda yok olması ile formule edilmiş Bayrak Yarışı modeli (Relay model) (Vrba, 1995); (6) fosil kayıtlarda gözlemlenen örüntülere bağlı olarak, evrimsel süreç üç farklı aşamada gerçekleşir, ilk aşama ekolojik ölçektir –kabaca onlarca yada binlerce yıl zaman içerisinde – mikroevrimsel (mutasyon, rekombinasyon, seçilim ve genetik göç) süreçler ve biyotik etkileşimler, ikinci aşama ise jeolojik ölçek (milyon yıllar), makroevrimsel süreçler ile tür ayrışımı gerçekleşir, bu aşamda evrimsel değişim çevresel faktörlere bağlı olabilir ya da olmayabilir, son olarak üçüncü aşama ise göktaşı düşmesi gibi ender gerçekleşen jeolojik katastrofların fiziksel çevrede yarattığı dramatik değişimlerle yeryüzünde yaşam kanunlarını yeniden belirlemesi, bu aşama onlarca ve yüzlerce milyon yıllar ile ölçülür, Gould’un (1985) ileri sürdüğü bu aşamalara Bennet (1997) Milankovitch döngülerinden dolayı oluşan döngüsel iklim değişimlerini ekledi, bu dünyanın yürüngesel hareketlerine bağlı olarak on bin yıl ile yüz bin yıllar arasında zaman ölçeklerini kapsayan bir aşamadır, Gould ve Bennet tarafından ileri sürülen bu model Zamanın Aşamaları (Tiers of time model) olarak bilinir. Benton (2009) Red Queen ve Court Jester modellerinin farklı coğrafik ve zaman ölçeklerinde etkin olduğunu öneriyor. Rekabet, av-avcı ve diğer biyotik faktörlerin kısa zaman ölçeklerinde ve lokal olarak ekosistemleri kontrol ederken iklim, denizel ve tektonik değişimlerin bölgesel ve küresel coğrafik ölçeklerde, milyon yılları içeren zaman aralıklarında gerçekleştiğini belirtir.

Evrimsel değişimi kontrol eden farklı modeller hakkında giriş niteliğindeki bu çok kısa tartışmadan sonra insan evriminin hangi modeller ile açıklanabileceği sorusu ile devam edelim. Fosil kayıtların önerdiğine göre insan evrimi zaman ölçeği olarak yaklaşık 7 milyon yıllık bir süreci kapsar. Bununla birlikte coğrafik olarak insan evriminde rol almış fosil türler son 1.8 milyon yıl öncesine kadar Afrika’da ve özellikle de Doğu ve Güney Afrika’da yaşamışlardır. Bu durum coğrafik olarak bölgesel ve lokal düzeyde kısıtlı bir alanı gösterir. Görece uzun zaman aralığı fakat coğrafik olarak Afrika ile kısıtlı alan insan evrminde her iki model ile açıklanabilecek örüntülerin olabileceğini düşündürür. Ayrıca alet üretimi ile birlikte insanın çevresel koşullara karşı kendi insyatifinde farklı çözümler üretmeye başlamış olduğunu da bir biyotik faktör olarak hesaba katmamız gerekmektedir. Özellikle Homo erectus’un ortaya çıkışı ve sahip olduğu bilişsel, sosyal ve anatomik avantajlar ile Afrika’dan Avrasya’ya olan göçü insan evriminde farklı bir dönemin başlangıcı olarak yorumlanmalıdır. Homo erectus ve ardılları ürettiği materyal kültür ve sosyal organizasyon ile kısmen çevresel faktörler ile başetmenin yolunu bulmuş ve biyotik ilişkilerde başrole geçen bir aktör olarak özellikle trofik kategoride en tepeye oturmuştur. Bu nedenle insan evriminde çevresel faktörler mi yoksa biyotik etkileşimlerin mi daha önemli rol oynadığının tartışılması açısından 7 ile 1.8 milyon yıllar arasında kalan dönemin dikkate alınması daha anlamlı olacaktır diye düşünüyorum.

İnsan evriminde meydana gelen önemli morfolojik değişimler ve iklim değişimleri arasındaki senkronizasyon henüz kesin sağlanamasa da çevresel faktörlerin insan evriminin sürücü gücü olduğu konusunda geniş bir konsensüs oluşmuş gibi görünmektedir (Kingston ve diğ., 2007). Yale Üniveristesi’nden paleontolog Elizabeth Vrba’nın yukarıda kısaca açıkladığım ünlü fakat güncel kanıtlar ile hayli eleştirilmiş olan hipotezi “Faunal Çevrim Frekansı (Turnover-pulse Hypothesis)” (FÇF) ile Afrika’da özellikle 2.5 myö Bovidae türlerinde meydana gelen faunal çevrimin Kuzey Yarımküre Buzullaşması’nın (KYB) yoğunlaşması ile örtüştüğünü bağlantılandırarak iklim değişimlerinin önemli etkisini göstermiştir (Vrba, 1985). Bununla birlikte Vrba’nın çalışmasını yaptığı 1985 yılından günümüze veri çeşitleri çoğaldı ve KYB’nin 2.5 milyon yıldan daha önce başlayan tedrici bir birikimin sonucu olduğu ve ayrıca üst, orta ve alt enlemler arası tele-bağlantıların doğrudan olmadığı, bu anlamda memeli türlerinin farklı bölgelerde heterojenik çeveresel koşulların etkisinde olduğu da kabul edilen başka bir parametre oldu. Günümüzde KYB’den çok, yaklaşık olarak 2 milyon yıl önce aktif olan Walker Sirkülasyonları’nın memeli evrimine olan etkisinin önemi daha fazla taraftar topladı (Ravelo ve diğ., 2004). Stony Broke Üniversitesi’nden Richard Potts’un ileri sürdüğü “Değişken Seçilim Hipotezi (Variability Selection Hypothesis)” (DSH) dünyanın güneş ile arasında yörüngesel hareketlerine bağlı görece kısa ölçekli döngülerin özellikle Doğu Afrika’da neden olduğu çok çeşitli ve yüksek frekanslı iklim değişimlerinin memeli türlerinde daha çeşitli uyumsal morfolojiler evrimleştirmelerine neden olduğunu vurgular (Potts, 1998). Günümüzde özellikle Plio-pleyistosen dönemde kurak-sulak dönemlerin ardışık olarak gerçekleştiği hakkında pek bir kuşku kalmadı. Göl ve denizel karotlardan elde edilen toz kayıtları ardışık gerçekleşen kurak ve sulak periyotların dünyanın güneş etrafında dönerken aynı zamanda kendi etrafında dönüş rotasyonunun merkezinde meydana gelen yalpalamalardan (precession) kaynaklandığı genel olarak kabul görüyor.

İnsan evrimi ve çevresel faktörlerin etkisini ilişkilendiren ilk hipotez özellikle dik-yürümenin neden ve nasıl sorularını açıklamaya çalışan “savana hipotezi”dir. Kabaca bu hipotez iklim değişimlerinin açık alanların ve otlakların artmasına neden olduğu ve insan atalarını ağaç yaşamından karasal yaşama zorladığı ve dik yürümenin de avantajlı bir hareket biçimi olarak evrimleştiğini ileri sürer. Bu aynı zamanda özellikle Pliyosen dönemle birlikte başlayan ve sürekli artan kuraklık eğilimi ile oluşan savana habitatların insan evrimini etkileyen önemli bir doğal seçilim baskısı oluşturması anlamına gelir. Yukarda bahsettiğimiz FÇF hipotezi belirgin iklim değişimlerinin özellikle otçul türlerde maydana getirdiği adaptasyon ve türleşme olaylarına atıf yapar. Bu çevresel baskılar besin yelpazesi geniş olan “genelci (generalist)” ve tam aksine dar bir yelpazede az sayıda besine özelleşmiş olan “özelci (specialist)” türlere farklı düzeylerde etki yapar. Genelci türler kuraklık gibi artan çevresel baskılar altında genellikle özelci türlerin yok olmasıyla boşalan habitatlara yerleşip farklı besinleri tüketme avantajını kullanırlar. Bu durumda özelci türler genelcilere göre daha fazla yok olma tehditi ile karşı karşıya iken daha fazla türleşme oranlarına sahiptirler. İzole alanlarda yaşadıkları için genelcilere göre çevresel faktörlerin baskısına karşı daha hassas ve evrimsel değişim hızları daha yüksektir. Genelciler bir strateji olarak farklı habitatları takip eder ve daha geniş alanlara yayılır. DSH hipotezi ise türlerin ekolojik uyumlarında çevresel faktörlerin beklenmedikliğine atıf yapar. FÇF ile arasındaki önemli fark daha değişken ve beklenmedik bir biçimde gerçekleşen çevresel faktörlerin baskısı altında türlerin kendi evrimsel uyum kapasitelerine göre çeşitlenmesidir. DSH uzun zaman ölçekli ve tedrici bir biçimde kuraklaşan ve değişkenlik aralığı artan bir iklimsel değişimi benimser. DSH’ne göre iklimin beklenmedik çeşitliliğine ve değişimine karşı memeliler kısa denilebilecek ölçeklerde evrimsel cevaplar verirler. FÇF savına göre ise büyük faunal çevrimler kısa zaman dilimlerinde görülür ve önemli çevresel değişimler ile senkronizedir. Bu hipotezlerin önerdiği evrimsel değişimler Eldredge ve Gould’un (1972) panctuated equilibrium/kesintili denge modeli ile açıklanabilir. Çünkü görece durağan dönemlerin ardından kısa zaman ölçeklerinde türler görece büyük evrimsel tepkiler vermektedirler. Buna karşın, bazı yeni çalışmalar iklimsel değişimlerin durağan olduğu periyotların da insan evriminde önemli değişimlere neden olabileceğini önermiştir (Trauth ve diğ., 2015). Bu insan evriminde salt çevresel faktörlerin değil biyotik ilişkilerin de evrimin itici gücü olabileceğini, yani Red Queen hipotezinin işlevsellik kazanabileceğini gösterir. Bu durumda iklim değişimlerinin durağan ve kararlı olduğu periyotlarda av-avcı ilişkileri ve seksüel etkileşimler, kaderleri biyotik olarak biribirine bağlı olan türlerin kendi uyum kapasitelerini evrimsel olarak sürekli geliştirebilmeleri birlikte hayatta kalabilmelerini sağlar. Buna örnek olarak Turkana havzasının Koobi Fora lokalitelerinde, KBS tabakasında yani 1.8-1.9 milyon yıllar arasında kalan dönemde birden fazla insan atası birlikte bulunur, bunlar; Paranthropus boiesi, Homo habilis, Homo erectus ve Homo rudolfensis. Bu dönem Turkana gölünün su seviyesinin yüksek ve besin kaynaklarının bol olduğu kısa zaman ölçeğinde olsa da iklim değişimi bakımından durağan bir periyot olarak yorumlanabilir. 4 farklı insanımsının bir arada bulunması bu türler arasında rekabeti ve ayrıca özellikle diğer etçil türler ile de süren bir biyotik etkleşimi düşüdnürebilir. Farklı fosil insan türlerinin arttığı bu dönem özellikle büyük etçil türlerin ekosistemde azalması ile senkronize gerçekleşmiştir. Bununla birlikte taksonomik olarak özellikle H. habilis, H. rudolfensis ve Australopithecus arasındaki problemler bu durumu biraz çelişkili kılmaktadır. Zira son buluntular ile 2 ile 1.7 milyon yıllar arasında özellikle Homo cinsinin erken üyeleri arasında türleşme değil tür içi yüksek morfolojik çeşitlilik olduğu yönündeki görüşler kuvvet kazanmıştır. Gürcistan’da 1.8 myö tarihlendirilen Dmanisi lokalitesinden ele geçen buluntular bu morfolojik çeşitliliği kanıtlar niteliktedir. Diğer bir hipotez ise çevresel faktörlerden ziyade seksüel seçilimi desteklemektedir. Beyin büyüklüğünün artması ile birlikte bu karakterin seksüel seçilimde avantajlı bir durum oluşturduğu ve simpatrik türleşmeye yol açabileceği öne sürüldü (Dunbar, 1998; Isler ve Schaik, 2014). Sosyal Beyin Hipotezi (SBH) ile çerçevelenen bu görüşe göre artan bilişsel yetenek grup içerisinde sosyal organizasyonun ve kaynakların kullanımını etkileyebilir ve yapısallaştırabilir. Sosyal organizasyonun daha kompleksleşmesi aynı zamanda sosyal bağların ve hayatta kalma mücadelesinde sosyal dayanışmanın artmasını sağlayabilir.

Doğu Afrika’nın son paleoiklim verilerini dikkate alarak değerlendirdiğimizde çevresel faktörler ve insan evrimi arasındaki ilişkiyi yansıtan bir bütünsel çerçeve olarak FÇF, savana hipotezi ve DSH’nin bir kombinasyonu “Atımlı İklim Değişkenliği (pulsed climate variability)” hipotezi önerilmiştir (Maslin ve diğ., 2015). Buna göre farklı türler ya da bir türde ortaya çıkan farklı karakterler yukarıda belirtilen farklı hipotezlerin ileri sürdüğü farklı evrim mekanizmaları ile gerçekleşebilir. Homo erectus’un sahip olduğu tür içi morfolojik çeşitliliğin tek bir hipotez değil farklı hipotezleri kapsayan bir çerçeve/şemsiye hipotez ile açıklanabileceği öneriliyor. Yani Homo erectus’ta görülen kalça kemiği farklılığı, büyük beyin, vücut boyutu, omuz morfolojisi, uzun mesafe koşabilme yeteneği, ekolojik esneklik, sosyal davranışlarda yetkinlik gibi farklı karakterlerin farklı mekanizmaları tarafından kontrol edildiğini belirtilmiştir.

Sonuç olarak, tekrar başa dönüp özetlemek gerekirse, son 10 milyon yıl boyunca Geç Miyosen dönemde başlayan ve daha açık alanların ortaya çıktığı kuşkusuz , ancak bu durum Afrika’da lokal heterojenite göstermesi farklı senaryoların oluşmasına neden oluyor. Doğu Afrika Rift Vadisi tektonizması ve volkanik hakretler topografik olarak bir çok değişimin fiziksel koşullarını biçimlendiren sürücü güçler olarak aynı zamanda habitat koşullarını da kontrol eder. Doğu Afrika’da göl ve nehir sistemlerideki değişimler memeli toplulukları ve insan evrimini direk etkilemiştir. C₄ otlarının çoğalması sadece kuraklığın ve artan sıcaklığın değil atmosferik CO₂ miktarındaki düşüş, otçul memeli türlerin taksonomik kompozisyonundaki değişim, kurak-sulak dönemlerin periyodik ritmi gibi farklı değişkenlerin kombinasyonu ile ilişkilendirilebilir. Kurak-sulak fazların değişkenliği insan evriminde önemli bir seçilim baskısı oluşturduğu ve gerek morfolojik gerekse de davranışsal yeni adaptasyonlar üretmeyi dayatmış olmalı. Özellikle 2-1.7 milyon yıllar arasında artan kurak-sulak periyotların ve iklimsel değişkenliğin daha büyük beyin, uzun mesafeler dik yürüyerek hareket edebilme, daha sofistike alet üretebilme, sosyal organizasyonda daha kompleks ilişkiler ve nihayetinde kıtalar arası göçü gerçekleştirebilecek bir evrimsel düzeye, yani Homo cinsinin evrimine neden olduğunu ileri sürebiliriz.

Kaynakça

Barboni D. Vegetation of Northern Tanzania during the Plio-Pleistocene: a synthesis of the paleobotanical evidences from Laetoli, Olduvai, and Peninj hominin sites. Quat. Int. 322 23:264 76 (2014).

Barnosky, AD. Distinguishing the effects of the Red Queen and Court Jester on Miocene mammal evolution in the northern Rocky Mountains. J. Vertebr. Paleontol. 21:172–85 (2001)

Barnosky, AD., ve diğ. Mammalian response to global warming on varied temporal scales. Journal of Mammalogy 84: 354–368, (2003).

Balter, M. When Darwin met a Neanderthal. Science magazine. (2009). http://blogs.sciencemag.org/origins/2009/09/when-darwin-met-a-neandertal.html

Bennet, KD. Ecology and Evolution, The Pace of Life. Cambridge University Press, Cambridge, England, 241 sayfa. (1997).

Benton, MJ. The Red Queen and the Court Jester: Species diversity and the role of biotic and abiotic factors through time. Science, 323:728–32, (2009).

Bonneﬁlle, R. Cenozoic vegetation, climate changes and hominid evolution in tropical Africa. Glob. Planet. Change 72:390–411 (2010).

Cerling, TE. ve diğ. Global vegetation change through the Miocene/Pliocene boundary. Nature 389:153–58 (1997).

Cerling, TE, ve diğ. Woody cover and hominin environments in the past 6 million years. Nature 476:51-56 (2011).

Darwin, C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London: John Murray (1859).

Darwin, C. The descent of man, and selection in relation to sex. London: John Murray (1871)

deMenocal, PB. Plio-Pleistocene African Climate. Science 270: 53-59 (1995)

deMenocal, PB. African climate change and faunal evolution during the Pliocene-Pleistocene. Earth. Plnaet. Sci. Lett. 220:3-4 (2004).

Dunbar, RIM. The social brain hypothesis. Evol. Anthropol. 6, 178–190, (1998).

Dupont, LM. ve diğ. Miocene to Pliocene changes in South African hydrology and vegetation in relation to the expansion of C4 plants. Earth Planet. Sci. Lett. 375:408–417 (2013).

Eronen, JT., ve diğ. Distribution history and climatic controls of the Late Miocene Pikermian chronofauna. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106:11867–71 (2009).

Eldredge, N ve Gould, S. J. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" Bakiniz T.J.M. Schopf, Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. Sayfa: 82-115 (1972).

Edwards, EJ. ve diğ. The origins of C4 grasslands: integrating evolutionary and ecosystem science. Science 328:587-91 (2010).

Feakins, SJ. ve diğ. Northeast African vegetation change over 12 m.y. Geology 41:295-98 (2013).

Feakins, SJ. Pollen-corrected leaf wax D/H reconstructions of northeast African hydrological changes during the late Miocene. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 374:62-71 (2013).

Feibel, CS. A geological histroy of the Turkana Basin. Evolutionary Anthropology 20:206-216 (2011).

Fortelius, M., ve diğ. Fossil mammals resolve regional patterns of Eurasian climate change over 20 million years. Evol. Ecol. Res. 4:1005-16 (2002).

Fortelius, M.,ve diğ. An ecometric analysis of the fossil mammal record of the Turkana Basin. Proc. R. Soc. B. Baskida (2016).

Gould, SJ. The paradox of the 1st tier: an agenda for paleobiology. Paleobiology 11:2-12 (1985).

Haile-Selassie, Y., Suwa, G., White, TD. Late Miocene teeth from Middle Awash, Ethiopia, and early hominid dental evolution. Science 303, 1503-1505 (2004).

Hoetzel S., ve diğ. The role of ﬁre in Miocene to Pliocene C4 grassland and ecosystem evolution. Nat. Geosci. 6:1027-30 (2013).

Isler, K., ve van Schaik, CP. How humans evolved large brains: comparative evidence. Evol. Anthropol. 23, 65-75 (2014).

Jacobs, BF. ve diğ. A review of the Cenozoic vegetation history of Africa. Bakiniz, Werdelin, L. ve Sanders, W. Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press. Sayfa: 57-72 (2010).

Kaya, F., ve diğ. Magnetostratigraphy and paleoecology of the hominid-bearing locality Corakyerler , Tuglu Formation (Cankiri Basin, Central Anatolia). J Vert Paleontol 36:2, e1071710, (2016) doi:10.1080/02724634.2015.1071710

Kingston, JD., ve diğ. Astronomically forced climate change in the Kenyan Rift Valley 2.7-2.55 Ma: implications for the evolution of early hominin ecosystems. J. Hum. Evol. 53:478-503 (2007).

Langergraber, KE. ve diğ. Generation times in wild chimpanzees and gorillas suggest earlier divergence times in great ape and human evolution. PNAS 109:15716-21 (2012).

Lebatard, AE. ve diğ. Cosmogenic nuclide dating of Sahelanthropus tchadensis and Australopithecus bahrelghazali: Mio-Pliocene hominids from Chad. PNAS 105:3226-31 (2008).

Levin, NE. Environment and Climate of early human evolution. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 43:405-429 (2015).

MacLatchy, L. ve diğ. Hominini. Bakınız Werdelin ve Sanders, Cenozoic Mammals of Africa. University of Claifornia Press. Sayfa 471-540, (2010).

Maslin,MA. ve diğ. East African climate pulses and early human evolution. Quat. Sci. Rev. 73:1-13 (2014).

Maslin, MA. ve diğ. A sytnhesis of the theories and concepts of early human evolution. Phil. Trans. R. Soc. B. 370: 20140064 (2015)

Mirzaie Ataabadi, M, ve diğ. 2013. Continental scale patterns in Neogene mammal community evolution and biogeography: a Europe-Asia perspective. Bakiniz Wang ve diğ. Fossil Mammals of Asia. University of Columbia Press. Sayfa: 629-55, (2013).

Polly, PD., ve diğ. History matters: ecometrics and integrative climate change biology. Proc. R. Soc. B 278:1131-40 (2011).

Potts, R., Environmental hypothesis of hominin evolution. Yearb. Phys. Anthropol. 41, 93e136. (1998).

Quental, TB, ve Marshall, CR. How the Red Queen drives terrestrial mammals to extinction. Science 341:290-92 (2013).

Ravelo, AC., ve diğ. Regional climate shifts caused by gradual global cooling in the Pliocene epoch. Nature 429:263-67 (2004).

Senut, B. ve diğ. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). Earth Planet. Sci. Lett. 332, 137-144. (2001).

Sepulchre, P. ve diğ. Tectonic uplift and eastern Africa aridiﬁcation. Science 311:1419-23 (2006).

Simpson, SW. ve diğ. Late Miocene hominin teeth from the Gona Paleoanthropological Research Project Area, Afar, Ethiopia. J. Hum. Evol. 81:68-82 (2015)

Stenseth, N.C. ve Maynard Smith, J. Coevolution in ecosystems: Red Queen evolution or stasis? Evolution 38:870-880 (1984).

Strömberg, CAE. Evolution of grasses and grassland ecosystems. Annu. Rev. Earth. Planet. Sci. Om 39:517-44 (2011).

Trauth, MH. ve diğ. Late Cenozoic moisture history of East Africa. Science 309:2051-2053 (2005).

Trauth, MH. ve diğ. High and low-latitude forcing of Plio-Pleistocene East African climate and human evolution. J. Hum. Evol. 53: 475-486 (2007)

Trauth MH. ve diğ. Episodes of environmental stability vs. instability in Late Cenozoic lake records of Eastern Africa. J. Hum. Evol. 87:21-31, (2015)

Uno, KT. ve diğ. Late Miocene to Pliocene carbon isotope record of differential diet change among East African herbivores. PNAS 108:6509-14 (2011).

Van Valen, L. A new evolutionary law. Evol. Theory 1:1-30 (1973).

Vrba, ES., Environment and evolution: alternative causes of the temporal distribution of evolutionary events. S. Afr. J. Sci. 81: 229-236 (1985).

Vrba, E. Mammals as a key to evolutionary theory. Journal of Mammalogy 73:1-28 (1992).

Vrba, E. On the connections between paleoclimate and evolution. Bakiniz, E. S. Vrba, G. H. Denton, T. C. Partridge, and L. H. Burckle, Paleoclimate and Evolution, with Emphasis on Human Origins. Yale University Press, New Haven. Sayfa: 24-45 (1995)

Wallace, Alfred Russel, "The Origin of Human Races and the Antiquity of Man Deduced From the Theory of “Natural Selection” (1864)" (2010). Alfred Russel Wallace Classic Writings. Paper 6. http://digitalcommons.wku.edu/dlps_fac_arw/6

White, TD. ve diğ. Macrovertebrate paleontology and the Pliocene habitat of Ardipithecus ramidus. Science 326:67, 87-93 (2009).

Wood, B. Palaeoanthropology: hominid revelations from Chad. Nature 418, 133-135, ( 2002).

Zhang, Z. ve diğ. Aridiﬁcation of the Sahara desert caused by Tethys Sea shrinkage during the Late Miocene. Nature 513:401-4 (2014).