23 Şubat 2014 Pazar

Dmanisi Fosil Keşifleri ve Erken İnsanların Evrimsel Geçmişi



Erken insan türlerine (Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster ve Homo erectus) ait fosil kafatasları arasında Dmanisi (Gürcistan, Şekil 1) örnekleri Afrika dışında bulunmuş en eski (1.8 milyon yıl) ve en iyi korunmuş olanları. Geçen ay Science dergisinin 342. sayısında yayınlanan makalenin ana temasını oluşturan D4500 etiketli fosil neredeyse tamamı ile korunmuş bütün bir kafatası iskeleti (Şekil 2). Bu materyal yaklaşık olarak 8 yıl önce keşfedilmişti. Ekibin lideri Lordkipanidze ve diğer araştırmacılar geçen süre içerisinde bilimsel çalışmalarını sürdürdüler. Bu buluntuya dair çalışmanın 8 yıl sürmesinin nedeni insan evrimine kuramsal bağlamda bazı yeni anlayışların tartışılması ve kazandırılmasından kaynaklıyor. Uluslararası paleoantropoloji masasında büyük tartışmalara neden olan Dmanisi perspektifi, erken insan türlerinin tür içi ve türler arası morfolojik çeşitliliğinin tartışılması ve bununla bağlantılı olarak kimi türlerin tek bir tür adı altında toplanıp insanın evrim ağacında bazı dalların birleştirilmesi önerisini içeriyor. İnsan evriminde tür çeşitliliği ile ilgili kuramsal altyapıyı Bilim ve Gelecek dergisinin 99. sayısında Burtele Hominidi ve Adımlarımızın Kökeni adlı yazıda tartışmaya çalışmıştım. Konuya ısınmakta güçlük çeken okurlar o yazıyı okuyarak bu konuyu tekrar değerlendirebilirler. Bu yazının bir çeşit gözden geçirme ve tartışma içeriğine sahip olmasını umut ederek, düşüncelerimin akışını konuya bağlı olmak kaydı ile çok kontrol altında tutmayı düşünmüyorum. İnsan evrimi gibi anlaşılması ciddi bir ön hazırlık ve genel evrim kuramı bilgisi gerektiren bir konuda taştan taşa hoplayarak yazmanın okuyucu açısından takip etme ve anlama zorluğu yaratacağının da farkındayım. Ayrıca ülkemizde gerek ortaöğrenimin ilgili derslerinde gerekse de yükseköğrenimin birçok ilgili bölümünde bırakınız uluslararası standartları minimum kapsamda dahi insan evrimi öğretilmediği için bu tür popüler bilim yazılarında içeriğin anlaşılabilmesi endişesinin işi düşünülenden daha çetrefilli bir hale getirdiğini de eklemem lazım.  

 Şekil 1. Dmanisi lokalitesi (Gibbon, 2013)


Şekil 2. Dmanisi lokalitesinde bulunan fosil kafataslarının üç boyutlu taranmış dijital görüntülerinin önden, yandan ve üstten görünüşleri ve karşılaştırılması. Ölçek 5cm. (Lordkipanidze ve diğ., 2013).

Eğer eski bir mezarlığın önünden geçiyorsanız bazen oraya gömülen insanlara ait birçok kemiğin erozyon ve benzeri aşınmalar gibi dış etkenlerden dolayı toprak yüzeyine çıktığını görebilirsiniz. Mezarlık alanlar insan kemikleri ile doludur. Mezarlık kültürü yani ölülerimizi özel bir yere gömme geleneği insanın kültürel evriminin günümüze çok yakın diyebileceğimiz belli bir sürecinde başlamıştır. Oysa yüzbinler ve milyon yıllar önce yaşamış olan atalarımıza ve onların akrabalarına ait kemikleri bulmak son derece zor, çünkü onların gömüldüğü belli bir mezarlık alan yok. Öldükten sonra cesetleri doğadaki diğer canlılarınkine benzer bir kaderi paylaşıyordu. Ölü gömme geleneklerine henüz sahip olmadıkları için vücutları yırtıcı hayvanlar tarafından parçalanıyor ve parazitler gibi dış etkenlerden dolayı neredeyse tamamen tüketiliyordu. Atalarımızın iskelet kalıntılarının korunmasının yegâne yolu ise fosilleşme, ancak fosilleşme çok özel çökelme koşulları gerektirdiği için nadiren gerçekleşiyor. Paleontologlar için fosilleşme ortamları doğal mezarlıklardır. Bu doğal mezarlıkları tek bir canlının değil o ekosistemde yaşayan birçok canlının kalıntılarını barındırır. Bununla birlikte memeli fosilleri içeren olası bir depozitte atalarımızın fosilleri en ender rastlanan kalıntılar arasındadır. Bunun en önemli nedeni atalarımızın yaşadıkları paleo-ekosistemde yüzde olarak çok düşük bir oranda yer almasıdır. Diğer birçok hayvan grubu sayısal üstünlüğe sahip iken atalarımız az sayıda bireylerden oluşan küçük gruplar halinde yaşıyorlardı. Az sayıda bireylerden oluşan grupların ölen bireylerinin fosilleşmesi de çok ender gerçekleşiyor. Bu nedenle insan atalarına ait bir fosilin keşfedilmesi bilim dünyasında büyük bir heyecan ve ilgi ile karşılanır, hele de bu fosil Dmanisi örneği gibi bütün ise. Bütün bir iskelet parçası doğruya yakın tutarlı bilgilerin elde edilmesine olanak sağlar.
Dmanisi lokalitesi Afrika dışına ilk göç eden erken insan türlerinin fosillerini içermesi bakımından önemli, ancak buluntular bizi şaşırtıyor. Araştırmacıların büyük bir bölümü bu ilk göç eden aktörlerin gerek anatomik, gerek bilişsel ve gerekse kültürel anlamda belli bir yetkinliğe ulaştığında hemfikirdiler. Çünkü Homo erectus türünün Afrika’da ortaya çıkmasından jeolojik olarak kısa denilebilecek bir süre sonra Avrasya’da (Dmanisi) görülmesi bu göçü gerçekleştirebilecek yeterli donanıma sahip olmasının gerekliliğini düşündürüyor. Elbette bu göç olayını günümüz anlamında bir noktadan başka bir noktaya sürekli hareket olarak algılamamak lazım. Homo erectusun göçü diğer göç eden hayvanların ya da besin kaynaklarının göçüne paralel olarak çevresel faktörlerin kontrolü altında gerçekleşen farklı habitatlarda yaşam deneyimlerine bağlı yer değiştirmeler süreci olarak düşünülebilir.
D4500 örneğine ek olarak Dmanisi lokalitesinde bulunan daha önceki kafatasları, D2600, D211 ve D2375 gibi örnekler aynı dönemde bu bölgede yaşamış insanların düşünülenden daha geniş bir morfolojik çeşitliliğe sahip olduğunu kanıtlıyor. Kimi araştırmacılar bu morfolojik çeşitliliğin cinsiyet farklılıklarından kaynaklandığını düşünse de hatırı sayılır sayıda araştırmacı ise bu morfolojik çeşitliliğin sadece erkek ve dişi bireyler arası morfolojik farklılığa bağlanamayacağını iddia ediyor. Bu denli yüksek morfolojik çeşitliliğin olması bu bireylerin farklı türlere ait olduğunu düşünmemize neden oluyor. Bununla birlikte Dmanisi lokalitesi araştırma grubunun lideri Lordkipanidze keşfedilen her insan atası fosili insan soyağacını daha kompleks hale getirirken Dmanisi buluntularının bu ağacı daha da basitleştirdiğini öneriyor. Ona göre Dmanisi buluntularının gösterdiği morfolojik çeşitlilik, Afrikalı olan Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster ve Homo erectus gibi erken insan türlerinin tek bir türün coğrafik varyasyonlarına atfedilmesine kanıtlar sunuyor. Çünkü Dmanisi örneklerinin sahip olduğu morfolojik çeşitlilik Afrikalı erken insanların farklı türleri arasındaki morfolojik çeşitlilikten daha fazla. Eğer bu türler tek bir türün coğrafik varyasyonları ise yaklaşık 2 milyon yıldan neredeyse son 100 bin yıla kadar Afrika ve Avrasya kıtalarında yüksek morfolojik çeşitliliği ile tek bir Homo türünün yaşamış olduğu varsayımı göz önüne alınabilir. Şu şekilde problemi toparlayabiliriz; Dmanisi lokalitesinden bugüne kadar beş farklı ve iyi korunmuş kafatası keşfedildi. Daha önceki çalışmalarda bu fosillerin ilk bulunanları Homo georgicus ismi ile yeni bir türe atfedilmişti. Ancak aynı lokalitede ve aynı stratigrafik seviyede keşfedilen yeni fosiller daha önce tanımlanan türe ait mi değil mi sorusunu içinden çıkılmaz hale getirdi. Bunun nedeni son bulunan kafataslarının morfolojik olarak Afrikalı öncüllere benzemesi hatta daha ilkin özellikler taşıması ve bu bağlamda Dmanisi örnekleri arasında morfolojik çeşitliliğin oranını artırması. Böylece sorulması gereken önemli iki sorudan ilki “Dmanisi fosillerinin sahip olduğu bu morfolojik çeşitlilik onların farklı türlere atfedilmesine yeterli kanıtları sağlıyor mu ?”, ikincisi ise “eğer Dmanisi’de yüksek morfolojik çeşitliliği ile tek bir tür yaşamış ise bu türün sahip olduğu morfolojik çeşitlilik Afrikalı öncüllerin de tek bir tür adı altında toplanmasını sağlar mı?”

Güncel tartışmalar
Paleontologlar ve paleoantropologlar ya da her iki disiplini de içeren bir üst başlık ile paleobiyologlar çoğunlukla bulunan fosillerin evrim ağacında yerini belirlemek için morfolojik özellikleri, coğrafik ve kronolojik konumlarını dikkate alırlar. Bulunan bir fosilin morfolojik, tafonomik, stratigrafik, litolojik ve sedimantolojik özellikleri o fosil üzerinde yapılacak çalışmalarının sınırlarını belirler. DNA gibi genetik bilginin korunamadığı kronolojik olarak eski tabakalarda bulunan insan atalarına ait fosillerin taksonomik değerlendirmeleri ve tanımları çoğunlukla morfolojik özelliklerine göre yapılır. Ancak yaşayan türlerin taksonomik analizleri ve tanımları ise genetik bilgi, ekolojik ve sosyal davranış, fizyoloji ve morfoloji dikkate alınarak gerçekleştirilir. Paleontologlar tarihöncesine çoğunlukla yerbilimlerinin sağladığı yöntemleri kullanarak tabakalar arasında yolculuk ederlerken biyologlar tarihöncesine ancak moleküler genetik çalışmalar ile genetik bilginin farklı bireyler ve popülasyonlar arasındaki ilişkilerini kurgulayarak gidebilirler. Fosil materyalde fizyoloji, davranış ve genetik bilgi çoğunlukla korunmadığı için çalışmanın üzerine inşa edileceği en önemli parametre morfolojidir. Bununla birlikte birçok araştırmacı özellikle Homo yani insan cinsi ile karakterize olan alet üretimi ve kullanmanın yani kültürün de tür tanımlarına katkısı olabileceğini düşünüyor ve çalışmalarında kullanıyor. Ek olarak Homo cinsi için çok geçerli olmasa da erken hominidler (insansılar), Ardipithecus, Sahelanthropus ve kimi Australopithecus türlerinin taksonomik analizlerinde onlarla birlikte aynı ekosistemi paylaşmış canlıların sağladığı bilgiler de kullanılmıştır. Onlara eşlik eden fauna ve flora, ayrıca yine kalıntının kendisinden ya da çökeldiği tabakadan elde edilen karbon, stronsiyum, nitrojen, sülfür, oksijen ve kalsiyum gibi çeşitli hafif ve ağır elementlerin kararlı izotoplarının analizleri sayesinde bu ata formların ekolojik davranışları, habitat seçimleri ve besin gereksinimleri kısmen aydınlatılabilmiştir.
Biyolojik tür tanımı (çiftleşip verimli döller oluşturabilen popülasyonların bireyleri) paleontolojik tür tanımına göre farklıdır. Örneğin, Homo neanderthalensis morfolojik olarak Homo sapiensten farklı bir tür olarak tanımlanmış olmasına rağmen bu türler arasında melezleşmenin gerçekleşip gerçekleşmediği paleoantropolojinin önemli çalışma konularından biridir ve son çalışmalar bu melezleşmenin gerçekleştiği yönünde. Bu durumda paleontolojik tür tanımına göre -ki eğer bu taksonomik tanımlar doğru ise- farklı türler arasında melezleşme meydana gelebilir. Elbette farklı türler arasında üremenin olduğu bir gerçek ancak doğan yavruların da üreme yeteneğinde olduğu paleontolojik örneklerde gizliliğini koruyacak, çünkü salt morfolojiye dayalı olarak bu soruyu cevaplamak güç. Biyolojik tür perspektifine geri dönersek, örneğin morfolojik yani iskelet anatomisi bakımından birbirilerine çok benzeyen ancak birbirleri ile çiftleşmeyen ve coğrafik olarak izole türler de mevcut. Kimi lemur türlerinin kürk renkleri ve desenlerini bir kenara bıraktığınızda iskelet morfolojisi neredeyse aynı, ancak farklı türler. Aslında bu aşamada sizlerle paylaşmak istediğim temel nokta, doğada birbirlerine morfolojik olarak çok benzeyen ancak farklı tür olan, bununla birlikte morfolojik olarak yüksek derecede çeşitliliğe sahip olup aynı türün içerisinde yer alan örneklerin olması. Bu karışıklık biraz da biyolojik tür tanımı ve paleontolojik tür tanımı arasındaki farklılıklarda gizli. O nedenle fosil türleri biyolojik tür içeriği ile değerlendirmemiz riskli. Biyologlar yaşayan canlıların üreme, davranış, fizyolojik ve genetik yapılarına göre tür analizlerini yaparlar. Oysa paleontologlar günümüzdeki mevcut biyoçeşitliliğin tarihöncesindeki atalarını keşfederek evrimsel ilişkilerini kurarlar. Bu bağlamda yumuşak dokuların fosilleşmediğini düşünürsek asla kürk rengi gibi kimi yaşayan canlılarda tür farklılaşmasında önemli bir özellik hakkında veya birçok davranış hakkında kesin bilgiler edinmemiz zor. Bu nedenle paleontoloji ve paleoantropoloji çalışmalarında fosil kalıntının morfolojik özellikleri tür tanımında belirleyicidir.
Bu durumda insan ataları gibi önemli bir morfolojik çeşitliliğe sahip olan ve biyolojik evrimin yanı sıra ciddi bir kültürel evrim de geçirmiş canlı grubunun fosillerini tanımlarken diğer canlılara uyguladığımız tür tanımlama kriterlerini ne kadar ya da nereye kadar uygulayabiliriz? Salt morfolojik çeşitlilik özellikle erken insan türleri gibi yavaş yavaş sofistike bir kültürün temellerini atan insanlar için farklı tür tanımlamaları için ne kadar olanaklıdır? Ayrıca bu morfolojik çeşitliliğin erken insan türleri için tür tanımlamasında evrimsel bir çerçevesi oluşturulabilir mi? Bu sorular aslında iki tip araştırmacı profilinin bakış açısını belirleyen can alıcı nokta. Bunlar splitters (ayırıcı) yani fosil kayıtları farklı türler ve gruplara ayırma eğiliminde olanlar ile türlere ayırma konusunda daha tutumlu ve cimri, daha çok bir arada gruplandırma eğiliminde olan araştırmacılar, yani lumpers (birleştirici).
Antroposentirik (insan-merkezci) kaygılarımız kendimiz dışındaki canlıları ve cansızları isimlendirme, kategorize etme ve sınıflandırmada oldukça başarılı iken bu iş kendi türümüzü ilgilendirmeye başladığında benzer rahatlığı yaşayamıyoruz. Bir gergedan ya da fil fosilini tanımlarken sahip olduğumuz rahatlık ile bir insan atasının fosilini tanımlarken sahip olduğumuz endişeler çok farklı. Ancak bunun kurbanı olmamak elde değil, kendimden biliyorum, yıllar önce Afrika’da (Etiyopya, Addis Ababa Doğa Tarihi Müzesi) Tim White ile ünlü Lucy yani Australopithecus afarensis fosilinin orijinal materyaline bir nedenden dolayı bakmaya gitmiştik, Lucy’nin  fosil kalıntılarına dokunduğum an ne kadar etkilendiğimi neler hissettiğimi anlatmak zor. Bir başka canlının atasından ziyade insanın üç milyon yıl önce yaşamış kendi atasının fosillerine dokunuyor olmasının doğa ile evrimsel bağlarını kurması ve varlığının doğaya ait olduğunu anlaması açısından elbette bir ayrıcalığı var. Hatta Afrika’da arazi araştırmaları sırasında 4.2 milyon yıl önce yaşamış olan Australopithecus anamensis atamıza ait bir fosil parçasını keşfettiğimde o gün ekibin popüler bir üyesi olma zevkini bir kenara bırakırsak fosil atalarımızla aramda evrimsel bağa paralel olarak duygusal bir bağın da geri dönüşü olmayan bir biçimde beynime yerleştiğini belirtmeliyim.
Ayırıcı (splitters) ve birleştirici (lumpers) arasındaki sıkıcı taksonomi tartışmalarını bir kenara bırakalım ve Dmanisi buluntularının insanın soyağacında ne gibi değişiklikler önerdiğine odaklanalım. Bilim insanlarının birçoğu insanın (Homo cinsinin) yaklaşık 3-2.5 milyon yıl arasında kalan dönemde bir australopithecus atadan evrildiğinde hemfikir sayılır. Bu durumda hangi australopithecus türü Homo cinsine atalık ettiği sorusunun cevabı için Bilim ve Gelecek dergisinin 92. sayısında yayınlanan Australopithecus sediba başlıklı yazıya göz atmanızı öneririm. Gelenekçi (burda gelenek, Darwin’in filetik gradualism (tedrici) evrim modelini takip edenler olarak kabul edilebilir) paleoantropologlar Homo cinsini zamana bağlı olarak başarılı hayatta kalmaları ve dağılımlarına göre temel olarak üç ana türe ayırıyorlar; Homo habilis, Homo erectus ve Homo sapiens. Bu üç grup gerek biyolojik (beynin, yüzün, dişlerin, ve diğer iskelet morfolojisindeki değişimlerin anatomik olarak modern insana benzemesi) gerekse de kültürel (taş alet endüstrisinden günümüz teknolojisine) olarak evrimin tedrici yani değişimlerin atadan toruna birikerek adım adım gerçekleştiği çizgisel bir modeli yansıtır. Bununla birlikte bu gelenekçi yaklaşımın Homo cinsinin evrimsel tarihinde kaç farklı türün yer aldığını doğru yansıtıp yansıtmadığı da ayrı bir tartışma. 1950’lerden günümüze Doğu Afrika, Güney Afrika ve Avrasya’da  Homo cinsinin birçok türü keşfedildi. Özellikle 1950’de New York’da ünlü biyolog Dobzhansky ve antropolog Washburn tarafından Cold Spring Harbor laboratuvarında organize edilen Origin and Evolution of Man (İnsanın Kökeni ve Evrimi) sempozyumu keşfedilen insan fosillerinin taksonomik yani cins ve tür bazında isimlendirme sorunlarına dikkat çekti. Dobzhansky, Mayr ve Simpson bu sempozyumda antropologlara Modern Sentez ile birlikte özellikle paleontoloji alanında yani morfolojiye dayalı evrilen karakterlerin belirlenmesinde ve buna bağlı yeni tür isimlendirmelerinde birey düzeyinde değil popülasyon düzeyinde analizler yapılması gerektiğini anlatmaya çalıştılar. Ancak insan fosillerinin stratigrafik olarak gerek dikey ve gerek yanal düzlemde çok ender olması buluntuların morfolojik, coğrafik ve kronolojik olarak evrimsel bağlantılarının net kurulamayışına neden oluyordu. Bu da araştırmacıları çoğunlukla yeni tür isimlendirmelerine yönlendiriyordu. Tür ismi kirliliğine yol açan bu durum Cold Spring Harbor sempozyumunda Washburn tarafından ciddi bir biçimde eleştirildi. Bugün araştırmacıların büyük bir çoğunluğu özellikle Homo cinsinin evrimine dair sorunların çoğunlukla karakterlerin farklı filogenetik yorumları ve taksonomik, yani cins ve tür sınıflandırmalarından kaynaklı problemler olduğunda hemfikirler. Bu nedenle günümüz paleoantropologları “erken Homo” ve “arkaik Homo sapiens” gibi çok sayıda farklı tür içeren bu gruplarda uzun zamandır taksonomik olarak bir yeniden yapılandırma sürecine girişmişlerdi.

Homo cinsini tanıyalım
Tarihte keşfedilen ilk insan (Homo) fosili bir neandertal insanına aitti. 1856 yılında Almanya’da Neander vadisinde Feldhofer mağarasında keşfedilen iskelet parçası 1864 yılında William King tarafından Homo neanderthalensis olarak isimlendirildi. Bir yıl sonra 1965 yılında George Busk Gibraltar’da keşfedilmiş yine bir neanderthal kafatasını duyurdu. Neandertal fosillerinin Homo cinsine dahil edilmesi beraberinde Homo cinsinin morfolojik çeşitliliğini genişletti. Neandertaller daha robust karakterlere sahipti, özellikle kaş kemerleri, kafatasının genel yapısı, kol ve bacak kemiklerinde öne çıkan daha kaba ve belirgin anatomik özellikler yaşayan insanların anatomik özelliklerinden farklıydı. 1900’lü yılların ilk çeyreğinde yeni bir Homo türünün keşfedilmesi ile birlikte Homo cinsinin morfolojik çeşitliliği daha da artmış oldu. 1907 yılında yine Almanya’da Heidelberg yakınlarında Mauer kazı alanında keşfedilen alt çene kemiği Homo heidelbergensis olarak isimlendirildi. Bu çene kemiği günümüz insanınkinden farklıydı; daha iriydi ve özellikle alt çenede dudaklarımızın hemen altında bulunan ve “çin” olarak adlandırılan çenemizin ucundaki çıkıntı bu fosilde yoktu. Takip eden yıllarda Kabwe, Rhodesia ve Java keşifleri eklendi. Daha önemli fosil kalıntılar ele geçmişti; kafatasları. Bu yeni buluntular ile insan evriminde Homo sapiensten ve Homo nenaderthalensisten morfolojik olarak farklı yeni bir tür, Homo heidelbergensis soyağacına eklenmiş oldu.  Homo cinsinin morfolojik çeşitliliği yeni keşifler ve çalışmalar ile artmaya devam etti. Bu sefer Franz Weidenreich 1940’lı yıllarda daha önceki çalışmalar ile farklı cinslere atfedilen Asyalı Pithecanthropus erectus ve Sinanthropus pekinensis türlerini Homo erectus adında tek bir tür altında toplayıp Homo cinsine dâhil etmeyi önerdi. Böylece daha önce isimlendirilmiş Meganthropus, Atlanthropus ve Telanthropus gibi cinsler de Mayr, Le Gros Clark ve Robinson gibi dönemin ünlü biyologları ve antropologları tarafından Homo erectus türüne dâhil edildi. Homo erectus fosilleri daha küçük beyin hacmi, daha kalın kafatası kemikleri, daha belirgin kaş kemerleri, daha kısa alın düzlemi, daha kompleks diş özellikleri ile Homo sapiens, Homo neanderthalensis ve Homo hedidelbergensisten farklılaşıyordu. 1960’lı yıllarda Afrika’dan da Homo cinsine ait keşifler duyulmaya başladı. Özellikle Doğu Afrika’da Olduvai Gorge ve Turkana lokalitelerinden çok iyi korunmuş fosiller keşfedildi. 1964 yılında Louis Leakey, Phillip Tobias ve John Napier mevcut Homo cinsinin türlerinden daha ilkin özelliklere sahip bir tür isimlendirdiler, Homo habilis. Daha küçük kafatası hacmi, daha öne fırlak yüz, daha çıkıntılı kaş kemerleri, bacak kemiklerinde dik yürümenin –bize göre- daha yeteneksiz oluşuna dair kanıtlar gibi daha ilkin özellikler Homo habilisi cinsin bilinen diğer türemiş türlerinden ayırıyordu. Böylece Homo cinsinin morfolojik çeşitliliği Homo habilisten Homo sapiense -ilkinden türemişe- daha çok genişlemiş oldu. Bu arada bazı araştırmacılar Homo erectusun Asya’ya göç etmemiş Afrikalı formlarını Homo ergaster olarak isimlendirdi. Bu isimlendirme yeni bir tür ya da morfolojik bir ayrışmadan ziyade coğrafik bir kategori olarak genel kabul gördü. Takip eden süreçte (1970’li yıllarda) Louis Lekaey’nin oğlu Richard Leakey ve ekibi tarafından Turkana havzasında yer alan Koobi Fora formasyonunda yaklaşık olarak 1.9 milyon yıl öncesine tarihlendirilen yeni keşifleri Homo cinsinin morfolojik çeşitlilik alanının daha fazla karışmasına neden oldu. Bu keşif Homo cinsini karakterize eden görece büyük beyin hacmine sahip iken çoğunlukla dönemin iri yapılı australopithecusları olarak sınıflandırılan Paranthropus benzeri geniş ve kaba bir yüze sahipti. Bu iki farklı morfolojinin aynı kafatasında görülmesi araştırmacıları da şaşırtmıştı. Bu karakterlerden hangisini tür tayinin de temel almaları gerektiği kararını vermek zordu. Zira ya kafatasının büyük olması ya da yüzün geniş ve robust olması, iki morfolojiden biri homoplasik bir durumdu. Yani paralel ya da yakınsayan (convergence evolution) evrim sonucu iki veya daha fazla türde benzer morfolojik karakterlerin bağımsız olarak ortaya çıkması filogenetik ve kladistik sınıflandırmada tartışmalı alanlar oluşturuyordu. Kimi paleoantropologlar bu türün büyük beyin hacmine sahip bir australopithecusa ait olabileceği olasılığını hesaba katar ilen kimi paleoantropologlar ise büyük beyin hacminin Homo cinsine özgü diyagnostik yani benzersiz, ayırd edici bir karakter olduğunu ileri sürerek asutralopithecuslara atfedilemeyeceğinde ısrarlı idiler. Homo rudolfensis olarak isimlendirilen bu fosil Homo cinsinin morfolojik çeşitliliğinin daha da genişlemesine ve karmaşık bir hal almasına neden oldu. Ayrıca Omo ve Olduvai Gorge lokalitelerinden keşfedilen iskelet parçaları özellikle de kol ve bacak kemikleri bu erken insan türlerinin modern insana göre daha uzun kollara ve kısa bacaklara sahip olduğuna dair bilgiler verdi. Böylece sadece kafatasında morfolojik çeşitlilik değil aynı zamanda kafatası dışında kalan vücut iskeletinde de önemli morfolojik farklılıkların olduğu anlaşılmış oldu. Günümüze doğru yaklaştığımızda, 2004 yılında Asya’da çok farklı bir keşif herkesi şaşırttı. Endonezya’da Flores adasında bir mağarada 74 bin ile 18 bin yılları arasına tarihlendirilen tabakalarda cüce boyutlarda insanlara ait fosiller keşfedildi. Bu insanın morfolojisi Homo erectus ve australopithecuslar arasında karışık özellikler gösteriyordu. Çok küçük beyin hacmine sahip bu insanlara Homo floresiensis adı verildi. Böylece Homo cinsinin kafatası morfolojisi, beyin hacmi ve geriye kalan iskelet morfolojisindeki karakter çeşitliliğinin sınırları hayli genişlemiş oldu.  Sonuç olarak Homo cinsinde yer alan türleri geçmişten günümüze kronolojik olarak sıraladığımızda genel kabul görenler; Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster, Homo erectus, Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis, Homo floresiensis ve Homo sapiens. Elbette Homo sapiens idaltu gibi kimi alttürler de eklendi insanın soy ağacına, ancak Homo cinsinin morfolojik çeşitliliğinin alanı dikkate alındığına bu saydığımız türler temel alınabilir.
Homo cinsinin morfolojik çeşitliliğine dair bu tarihsel özetin yetersizliğini lütfen popüler bir bilim yazısının çerçevesini korumaya ve konunun daha anlaşılır olması için dili basitleştirme endişesine bağlayınız. Aksi takdirde yazının paleoantropolojinin anlaşılmaz latince terminolojisine boğulması an meselesi. Bu noktada Homo cinsinin sistematik ve taksonomik olarak yeterli olup olmadığı tartışmasına girmek istemiyorum, aslında Dmanisi buluntuları bu tartışmanın yapılmasını da gerektiriyor. Bu tartışmaya girmek istemeyişimin nedeni Homo cinsinin yeterli doğrulukta tanımlanmış bir cins olup olmamasından değil, taksonomide “cins/genus” kategorisinin gerçekten neyi ifade edip etmediğinin de tartışmalı olmasından kaynaklanmaktadır. Yine de belli bir düzeyde bu tartışmanın kıyısından geçmekte fayda var. Homo cinsi dikkate alındığında taksonomik olarak cins kategorisi hakkında bugüne kadar tartışılmış neredeyse altı farklı yaklaşım var. Bu tartışma 1950’de Ernest Mayr ile başlayıp, 1966’da Willie Hennig’in filogenetik sistematik ya da kladistik sınıflandırması ile devam eden ve paleoantropolog Wood and Collard gibi isimlerin katkıları ile çoğalan bir paradigma. Simpson evrimsel çalışmalarda cins kategorisine odaklanmanın aslında tür kategorisinden daha verimli olacağını önerir, çünkü türler arası evrimsel ilişkiler Homo cinsinde olduğu gibi morfolojik çeşitliliğinin sınırlarının belirlenmesi noktasında karmaşıklığa neden olabilir. Wood ve Collard Homo cinsini tanımlamak için biyolojik ve kültürel olmak üzere farklı kriterleri içeren dört temel ölçüt belirlerler; birincisi beyin büyüklüğü, ikincisi konuşma ve dilin gelişimi, üçüncüsü alet üretebilme yeteneği ve son olarak dördüncüsü ise ellerin anatomik olarak modern insana benzer biçimde kavrama ve tutabilme yeteneğini kazanması. Bu dört ölçüt Homo cinsinin farklı bir cins kategorisinde yer almasını sağlayan ayırd edici özelliklerini belirler ve kapsar. 1999 yılındaki yaptıkları kapsamlı çalışmada Wood ve Collard Homo cinsine atfedilen Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster, Homo erectus, Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis ve Homo sapiens gibi temel fosil türleri filogenetik, fonksiyonel ve uyumsal morfolojik karakterlerini dikkate alarak karşılatırdılar. Bu kapsamlı çalışma sonucunda Homo ergaster, Homo erectus, Homo heidelbergensis ve Homo neanderthalensis türleri Homo sapiens ile önemli ve anlamlı istatiksel oranlarda bir grup oluşturdular. Buna karşın Homo habilis ve Homo rudolfensis tür düzeyinde birbirleri ile önemli derecede benzerlikler paylaşırken cins düzeyinde Homo cinsinden çok australopithecuslara yakın istatiksel değerlere yaklaşıyorlar. Wood ve Collard’ın çalışmalarının sonuçlarından farklı olarak 2004 yılında Cameron ve Groves’un Homo cinsinin üyeleri üzerine yaptığı benzer bir çalışmada Homo habilisin taksonomik olarak Homo cinsi içerisinde ancak uyumsal stratejisi bakımından ise australopithecus cinsi içerisinde sınıflandırılması gerektiği önerir iken Homo rudolfensisin büyük olasılık ile bir australopithecus varyasyonu olan Kenyanthropus cinsine dâhil edilmesi gerektiğini önerdiler. Anlaşıldığı üzere Homo cinsinin ilk üyeleri olan Homo habilis ve Homo rudolfensis insanın soyağacında Homo cinsi ve Australopithecus cinsi arasında bir evrimsel pozisyonda duruyor. Hatta bazı araştırmacılar Homo rudolfensisi asutralopithecus benzeri yüz özelliklerinden dolayı Kenyanthropus cinsine dâhil etmeyi bile öneriyorlar. Bu noktada şunu belirtmekte fayda var, özellikle geç Australopithecuslar yani Australopithecus garhi ve Australopithecus sediba gibi türler ile Homo cinsinin ilk üyeleri Homo habilis ve Homo rudolfensis arasındaki çok büyük morfolojik bir uçurum yoktu. Eğer şempanze ile bizim aramızdaki morfolojik farklılıkları dikkate alıp günümüzdeki genetik çalışmaların aramızda yüzde 99 oranında genetik benzerliği kanıtladığını düşünürseniz Australopithecus ve Homo cinsleri arasındaki morfolojik kesişimin aslında çok büyük bir sorun olmadığını anlamak kolaylaşır. İçimden bir ses yazıya bu şekilde devam edersem kim kime benziyor kim kimden farklı konusunda kafaların iyice karışacağını söylüyor. O nedenle kısa bir toparlama yapıp Dmanisi fosillerinin bu taksonomik karmaşıklıkta bize ne önerdiğini tartışabiliriz.
Dmanisi araştırma ekibinin lideri Lordkipanidze keşfedilen D4500 kafatası ile birlikte diğer dört kafatasının Homo cinsinin üyeleri arasındaki morfolojik çeşitliliği yansıtan direk kanıtlar sağladığını ileri sürüyor. Science dergisinde yayınlanan bu çalışmaya göre Homo cinsi birbirleri arasında üreyebilen ancak genetik olarak uzaklaşmış coğrafik ve yerel toplumlardan oluşuyor. Araştırmacılar özellikle son 3 milyon yıl ile yaklaşık olarak 200 bin yıl arasında kalan dönemde insan evriminde tür içi ve toplumlar arası morfolojik çeşitliliğin çoğunlukla tür çeşitliliği olarak yorumlandığını iddia ediyorlar. Özellikle birey düzeyinde bulunmuş fosil örneklerin farklı coğrafyalarda bulunmuş diğer bireyler ile karşılaştırılması sonucunda tür içi morfolojik çeşitliliğin kalıntıların farklı türlere atfedilmesine neden olduğunu düşünüyorlar. Makalenin yazarları özellikle Dmanisi örnekleri arasında görülen kafatası morfolojisindeki çeşitliliğin oranı modern şempanzelerin tür içi farklı yerel toplumlarında görülen kafatası morfolojisindeki çeşitlilik ile benzer. Buna göre Dmanisi örnekleri bize yaklaşık 1.8 milyon yıl önce Afrikalı erken insan türleri arasındaki morfolojik çeşitliliğin aslında evrilen tek bir insan türünün farklı yerel toplumları arasındaki morfolojik çeşitlilik olarak yorumlamamızı öneriyor. Bu türlerin birebirlerine çok benzer habitatlarda benzer çevresel kontrol mekanizmaları altında yine benzer uyumsal stratejiler ile yaşadıklarını düşünürsek Dmanisi perspektifi yani evrilen tek bir türün farklı yerel varyasyonları olduğunu düşünmek daha tutumlu bir yaklaşım gibi gürünüyor. Ters açıdan bakarsak salt Dmanisi yerel toplumunun morfolojik çeşitliliğinden yola çıkarak kıtalar arası, özellikle de Afrikalı erken insan türlerinin evrimsel ilişkilerine atıfta bulunmak bazı riskler de içeriyor. Kaldı ki Dmanisi buluntularının stratigrafik ilişkileri tamamı ile net bir biçimde belirtilmiş değil. Bunlardan ilki makalede özellikle Dmanisi D4500 buluntusunun stratigrafik olarak önceki buluntular ile aynı seviyede bulunduğu iddia edilse de bu yorum bütün bu bireylerin aynı zaman diliminde yaşadığı anlamına gelmiyor. Çökelme ortamı ve çökelme hızı hakkında makalede verilmiş herhangi bir bilgi yok ve insan evriminde –jeolojik olarak kısa da olsa- 100 bin yıl çeşitli evrimsel değişimlerin gerçekleşebilmesi için yeterli bir süreç. Bu nedenle Dmanisi’de bulunmuş kafatası fosillerinin çökelme zamanları ve bu konudaki kronolojik farklılıklarının da aydınlatılması gerekiyor. Böylece Dmanisi’de kaç farklı yerel toplumun yaşadığını ve zaman bağlı aralarındaki evrimsel ilişkileri anlamak kolaylaşabilir. Elbette zaman tek başına evrimsel değişimin bir itici gücü olamaz. Zamandan daha önemli olan unsurlar gen havuzundaki değişimler ve çevresel faktörlerdir. Dmanisi örneklerine ait dişler üzerinde yapılan bazı mikro-aşınma çalışmaları iki farklı grubun varlığına işaret ediyor. Buna göre en son keşfedilen D4500 fosiline ait dişler üzerindeki mikro izler daha lifli, aşındırıcı ve sert besinler ile beslendiğini gösteriyor. İspanya Burgos Ulusal İnsan Evrimi Araştırma Merkezi, Diş Araştırma Grubu’ndan Laura Martín-Francés ve meslektaşlarının geçen henüz baskıda olan çalışmalarına göre bu izler daha güçlü çene kasları gerektiren sebze bakımından baskın bir diyeti işaret ediyor. D4500 bireyi de diğer kafatasları fosillerine göre daha masif bir çeneye sahip, bu özellikler onun güçlü çene kaslarına da sahip olduğunu gösteriyor. Bu durumda D4500 buluntusunun diğer buluntular ile karşılaştırıldığında ekolojik olarak daha farklı bir beslenme davranışa uyum sağladığı ileri sürülebilir. Bu nedenle Dmanisi örnekleri için salt morfolojik analizlere göre değil ekoloji ve davranış gibi uyumsal stratejilerin de tartışılmasına ihtiyaç var.
Dmanisi fosilleri hakkında daha çok tartışacağız gibi görünüyor. Yeni buluntular ve analizler farklı bakış açıları kazandırıyor ve kazandırmaya devam edecek. Sanırım unutulmaması gereken en önemli noktalardan biri taksonomik olarak cinsimiz Homonun kaç tür içerip içermediği değil, zira morfoloji tek başına bir tür demek değildir. Bence Homo cinsinin karakterize eden biyolojik değişimlerin yanısıra kültürel evrimin de ivmelenmesi bu cinsin yerel toplumları arasındaki morfolojik çeşitliliğe karşı farklı bir yaklaşımın oluşturulmasını düşündürebilir. Akrabalık ve sosyal ilişkilerin muhtemelen daha da belirginleşmeye başladığı, alet üretiminin ilerleyen biçimde geliştiği, konuşmanın ve dilin ortaya çıktığı, yani insanın bilişsel yetenekleri ile doğadaki pozisyonunu belirlemeye başladığı dönemin ilk basit adımlarını attığı süreçten bahsediyoruz. Daha çok veriye ihtiyacımız olduğu kesin. Yeni keşifler ve bakış açıları insan evrimi hakkında yeni sorular sorabilmemizi sağlıyor. Sormaya ve tartışmaya devam.  Bir soru ile bitirelim o vakit; Gürcistan gibi ülkemize coğrafik olarak çok yakın olan bir bölgede, yaklaşık 1.8 milyon yıl önce Afrika’dan Avrasya’ya ilk göç eden atalarımızın fosilleri bulunurken neden ülkemizde benzeri fosiller bulunmuyor?
Sözlük
Australopithecus: Yaklaşık olarak 4.2 ve 2 milyon yılları arasında sadece Afrika’da yaşamış olan, yetenekli bir biçimde de dik yürüyebilen, neredeyse modern insanın üçte biri oranında beyin hacmine sahip ve Homo cinsine atalık ettiği genel kabul gören insan atası grubu.
Paranthropus: 2.7 ve 1.2 milyon yılları arasında sadece Afrika’da yaşamış, Australopithecus ve Homo cinsine oranla daha masif ve iri kafatası ve vücut iskeletine sahip, dik yürüyebilen, çok iri azı dişleri sayesinde sert bitkilerle rahatlıkla beslendiği kabul gören insan atası grubu.
Kenyanthropus: Kenya’da 2001 yılında keşfedilmiş olan, 3.4 milyon yıl öncesine tarihlendirilmiş ve özellikle Australopithecus afarensis ile önemli benzerlikler taşıyan insan atası.
Homo: Yazıda da detaylı anlatıldığı gibi bizim de dahil olduğumuz insan cinsi. Yaklaşık olarak 3-2.5 milyon yıllar arasında bir dönemde büyük olasılıkla Doğu Afrika’da bir australopithecus atadan evrilmiş, 2.6 milyon yıl önce ilk taş aletleri üretmiş, beyin büyüklüğü, düzleşmiş yüz ve küçülmüş dişler ile karakterize olan, bizim gibi dik yürüyebilen günümüzde tek bir tür olan Homo sapiens ile hayatta kalmış insan cinsi.
Bazı Kaynaklar
Cameron, D.W., Groves, C.P. 2004. Bones, stones and molecules: ‘‘Out of Africa’’ and human origins. Elsevier, Burlington MA
Gibbons, A. 2013.  Stunning Skull Gives a Fresh Portrait of Early Humans. Science, 342: 297-298.
Leakey, L.S.B., Tobias, P.V. ve Napier, J.R. 1964. A new species of the genus Homo from Olduvai Gorge. Nature 202: 7–9
Lordkipanidze, D., Ponce de León, M., Margvelashvili, A., Rak, Y., Rightmire, G.P., Vekua, A., Zollikofer,C. 2013. A complete skull from Dmanisi, Georgia, and the evolutionary biology of early Homo. Science 342, 326-331.
Martín-Francés, L., Martinón-Torres, M., Lacasa-Marquina, E., Fernández-Colón, P., Gracia-Téllez, A., Bermúdez de Castro, J.M. 2013. Palaeopathology of the Plio-Pleistocene specimen D2600 from Dmanisi (Republic of Georgia). Comptes Rendus Palevol (baskida).
Mayr, E. 1950. Taxonomic categories in fossil hominids. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 15: 109–118
Wood, B.A. ve Collard, M. 1999. The human genus. Science 284: 65–71

Hiç yorum yok:

Yorum Gönder

INSANIN EVRIMI-YORUM