Bu yazi daha once Bilim ve Gelecek dergisinin Ocak 2012 sayisinda yayinlanmistir.
Insanin evrimsel tarihinde dik yurume, beyin buyumesi, ciplak deri (kilsiz beden) ve konusma gibi insanlasma surecini karakterize eden degisimler en onemli evrimsel basamaklar olduklarindan dolayi cogunlukla populer bilim yazarlari ve arastirmacilari tarafindan en fazla uzerinde durulan ve spekulasyona ugratilan kisimlaridir. Paleontolog, paleoantropolog ve arkeologlarin insan soyagacindaki bosluklarin yerini dolduracak fosil ve kulturel kanitlari kesfetmede karsilastigi zorluklar, populer bilim arastirmacilarinin evrimsel degisimin mekanizmalarinin nasil isledigi hakkindaki eksiklikleri ve bireysel yaklasimlari bu spekulasyonlarin nedenlerinden sadece bazilari. Oktay Kaynak’in 09.12.2011 tarihinde Cumhuriyet Bilim Teknik dergisinde yayinlanan “Australopithecus sediba’nin Akil Taklasi Bakis Acisi ile Analizi” baslikli yazisi da bana bu tarz bir spekulasyonu animsatti. Kaynak ilgili yazisinda Australopithecus sediba (Au. sediba) insansi turunun dik yurume yeteneginin sulak ortam kosullarina uyumun ve genel olarak insan atlarinda beyin buyumesinin “Akil Taklasi” adi ile metoforlastirdigi ceninin ana rahminde 180o‘lik bir aci ile donmesi sonucu ortaya ciktigini iddia etti. Taksonomik pozisyonu bilimsel bir paradigma olarak henuz cok yeni ve tartismali olan Au. sediba’nin sadece biri cocuk olmak uzere birkac bireyinin az sayidaki iskelet kalintilarindan yola cikilarak yapilmis bu analizin bilimsel icerigi ve dayanaklari tatmin edici degil. Buna ragmen sucul adaptasyon gibi makro olcekli evrimsel degisimin populasyon ve donemin paleo-ekosistem dinamikleri biryana birakilarak salt yorumcunun egilimine bagli olarak sinanabilirligi imkansiz gibi gorunen ongoruler ile degerlendirilmesi kuramsal anlamda bircok belirsizligi ve soru isaretini de beraberinde getiriyor. Ernst Mayr, karakterlerin evrimsel degisimlerinin birey degil populasyon duzeyinde incelenmesi ve anlasilmasi gerektigini vurgulayali yarim yuzyili biraz gecti. 20. yy’in ilk yarisi ile birlikte biyoloji biliminde meydana gelen devrimsel degisimler yeni organizmalarin evrimsel tarihini anlamak icin benzersiz cozumler sundu. Tureme, populasyon genetigi, genetik suruklenme ve daha sonra DNA’nin kesfi ile molekuler genetik alanlarinin hizla gelismesi evrimsel mekanizmalarin isleyisi hakkinda daha fazla bilgi edinmemizi sagladi. Ayrica gunumuzde paleontoloji alaninda kullanilan kladistik, morfometri, mikro-asinma (microwear), makro-asinma (mesowear), ekomorfoloji, fonksiyonel morfoloji, biyomekanik, ekometri, paleoklimatoloji ve paleoekoloji analizleri ise organizmanin kendisi, habitat gereksinimleri ve iklimsel yorumlari hakkinda anlayislarimizi gelistirdi. Jeoloji biliminde meydana gelen levha tektonigi, tektono-stratigrafi, tarihlendirme, ve yeni sedimantolojik analizler ise organizmanin yasadigi ortamsal kosullarin daha dogru yorumlarinin gelistirilmesine olanak sagladi; ornegin dislerden elde edilen oksijen ve karbon gibi elementlerin izotop analizleri sayesinde tarih-oncesi bir canlinin ne yedigini, ayrica stronsiyum izotop analizleri sayesinde ise nasil bir jeolojik alanda beslendigini artik bilebiliyoruz.
Insanin evrimsel tarihinde dik yurume, beyin buyumesi, ciplak deri (kilsiz beden) ve konusma gibi insanlasma surecini karakterize eden degisimler en onemli evrimsel basamaklar olduklarindan dolayi cogunlukla populer bilim yazarlari ve arastirmacilari tarafindan en fazla uzerinde durulan ve spekulasyona ugratilan kisimlaridir. Paleontolog, paleoantropolog ve arkeologlarin insan soyagacindaki bosluklarin yerini dolduracak fosil ve kulturel kanitlari kesfetmede karsilastigi zorluklar, populer bilim arastirmacilarinin evrimsel degisimin mekanizmalarinin nasil isledigi hakkindaki eksiklikleri ve bireysel yaklasimlari bu spekulasyonlarin nedenlerinden sadece bazilari. Oktay Kaynak’in 09.12.2011 tarihinde Cumhuriyet Bilim Teknik dergisinde yayinlanan “Australopithecus sediba’nin Akil Taklasi Bakis Acisi ile Analizi” baslikli yazisi da bana bu tarz bir spekulasyonu animsatti. Kaynak ilgili yazisinda Australopithecus sediba (Au. sediba) insansi turunun dik yurume yeteneginin sulak ortam kosullarina uyumun ve genel olarak insan atlarinda beyin buyumesinin “Akil Taklasi” adi ile metoforlastirdigi ceninin ana rahminde 180o‘lik bir aci ile donmesi sonucu ortaya ciktigini iddia etti. Taksonomik pozisyonu bilimsel bir paradigma olarak henuz cok yeni ve tartismali olan Au. sediba’nin sadece biri cocuk olmak uzere birkac bireyinin az sayidaki iskelet kalintilarindan yola cikilarak yapilmis bu analizin bilimsel icerigi ve dayanaklari tatmin edici degil. Buna ragmen sucul adaptasyon gibi makro olcekli evrimsel degisimin populasyon ve donemin paleo-ekosistem dinamikleri biryana birakilarak salt yorumcunun egilimine bagli olarak sinanabilirligi imkansiz gibi gorunen ongoruler ile degerlendirilmesi kuramsal anlamda bircok belirsizligi ve soru isaretini de beraberinde getiriyor. Ernst Mayr, karakterlerin evrimsel degisimlerinin birey degil populasyon duzeyinde incelenmesi ve anlasilmasi gerektigini vurgulayali yarim yuzyili biraz gecti. 20. yy’in ilk yarisi ile birlikte biyoloji biliminde meydana gelen devrimsel degisimler yeni organizmalarin evrimsel tarihini anlamak icin benzersiz cozumler sundu. Tureme, populasyon genetigi, genetik suruklenme ve daha sonra DNA’nin kesfi ile molekuler genetik alanlarinin hizla gelismesi evrimsel mekanizmalarin isleyisi hakkinda daha fazla bilgi edinmemizi sagladi. Ayrica gunumuzde paleontoloji alaninda kullanilan kladistik, morfometri, mikro-asinma (microwear), makro-asinma (mesowear), ekomorfoloji, fonksiyonel morfoloji, biyomekanik, ekometri, paleoklimatoloji ve paleoekoloji analizleri ise organizmanin kendisi, habitat gereksinimleri ve iklimsel yorumlari hakkinda anlayislarimizi gelistirdi. Jeoloji biliminde meydana gelen levha tektonigi, tektono-stratigrafi, tarihlendirme, ve yeni sedimantolojik analizler ise organizmanin yasadigi ortamsal kosullarin daha dogru yorumlarinin gelistirilmesine olanak sagladi; ornegin dislerden elde edilen oksijen ve karbon gibi elementlerin izotop analizleri sayesinde tarih-oncesi bir canlinin ne yedigini, ayrica stronsiyum izotop analizleri sayesinde ise nasil bir jeolojik alanda beslendigini artik bilebiliyoruz.
Charles Darwin, Alfred Wallace, Mendel, Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, Sewall Wright, Haldane, George G. Simpson, Björn Kurten, Stephen Jay Gould ve Niles Eldredge’in yasamin tarihi, canlilarin siniflandirilmasi ve evrimsel mekanizmalarini nasil isledigine dair kuramsal katkilari, evrimin basitten karmasik olana dogru cizgisel bir degisim olmadigini gosterdi. Evrimsel karakterler zamandan bagimsiz olarak sadece dogal secilimin kontrolunde degisirler. Tektonik, topografik, iklimsel ve diger bircok atmosferik degisimin egilimi organizmanin genetik yapisina bagli olarak karakterlerin secilim frekansi ve degisim yoneliminde belirleyicidirler. Bu baglamda insan evriminde bazi turemis karakterlerin kronolojik bakimdan daha erken bir donemde ortaya cikmasina ragmen kimi populasyonlarin halen ilkin ya da turemis karakterlerin cesitli kombinasyonlari ile yasamlarini surdurmesi tamamen yasadiklari bolgenin dogal secilim kosullarina bagli oldugu icin sasirmamak gerekir. Bu nedenle Au. africanus, Au. garhi, Homo habilis, Homo rudolfensis ve Homo ergaster gibi insan atalari Au. sediba ile yaklasik benzer donemlerde yasamis olmalarina ragmen yasadiklari bolgenin farkli secilim baskilari nedeniyle bazilari daha turemis karakterlere sahipken digerleri daha ilkin karakterlere sahipti. Au. sediba’nin Homo, Au. afarensis ve kuyruksuz buyuk maymunlar ile paylastigi ilkin ve turemis ozellikleri, bu akrabalarinin hicbir zaman uyum saglamadigi su ortamina adapte olmasi gibi marjinal bir analiz icin guclu kanitlar gerekli. Elbette sempanzeler, goriller ve orangutanlar kimi zaman suyun icinde hareket ederler, hatta yiyecek bulmak icin suya da girerler. Goriller uzun bir cubuk ile suyun derinligi kontrol ederek suda dik yuruyerek ilerler. Ancak kisa sureli bu davranislar onlarin yari-sucul olmalarini gerektirmez.
Kaynak, Au. sediba’nin beyin hacminin kucuk olmasina ragmen el morfolojisinin turemis oldugundan dolayi reorganize bir beyine sahip oldugu argumanini kullanmis. Bununla birlikte Australopithecuslar genel olarak buyuk dislere, guclu cene kaslarina ve gorece kucuk beyin hacmine sahiptirler. Australopithecuslarin evriminde cenede cigneme gucunu artiran kaslar gelisme egilimindedir, ozellikle kafatasinin ust bulumunde onden arkaya dogru uzanan belirgin sagittal cikinti bu kaslarin tutundugu bolgedir. Homo turlerinde ise sagittal cikinti yokolmustur ve cene kaslari zayiflamistir. Cigneme gucundeki azalma Homo cinsi icin karakteristik bir ozelliktir. Molekuler genetikciler MYH16-gen mutasyonunu geriye dogru takip ettiler ve yaklasik 2.4 milyon yil once gerceklesmis olabilecegi sonucuna vardilar. Bu tarih fosil kayitlar ile de ortusmekte, ilk Homo cinsi mevcut bilgiler ile yaklasik olarak 2.5 milyon yil once ortaya cikti. Bu mutasyonun gerceklesmesi guclu cene kaslarini zayiflattigi icin beyin buyume sansi yakalamistir ve boylece Homo cinsinin evrimi gerceklesme olanagi bulmustur. Insan evrimi boyunca iki onemli beyin buyumesi donemi gerceklesmistir. Her iki donem de Homo cinsinin evrim tarihinde ortaya cikar. Ilk donem 2.5-1.5 milyon yillari arasinda muhtemelen MYH16-gen mutasyonu gerceklestikten sonra zorunlu dik yurumeye ve degisen habitata bagli olarak gorulurken ikinci donem yaklasik 600 bin yil once buyuk olasilikla Homo heidelbergensis zamaninda gorulur. Bu iki zaman araliginda beynin evriminde cok onemli bir buyume fosil kayitlarda ortaya cikmaz. Bunun nedeni Pleistosen donem boyunca gerceklesen basarili uyumsal radyasyon olabilir. Alternatif bir yaklasim ise Gould ve Eldredge’in onerisi kesintili denge (punctuated equilibrium) evrimsel degisim mekanizmasi ile aciklanabilir. Buna gore bu iki faz arasinda duragan (stasis) bir evre belirginken beyin buyumesinde gorece makro duzeyde mutasyonlar ve genetik modifikasyonlar nedeniyle buyulukte artis sozkonusu olabilir. Beyin buyuklugunde bahsetmedigim diger bir etken ise atalarimizin (ozellikle Homo cinsinin ortaya cikisi ile birlikte) toplayicilik ile besinleri sagladigi donemde buyuk gruplar halinde yasamaya baslamasi olabilir. Memeliler icin (ya da suruler) halinde yasaminin en onemli stratejisi avcilari safdisi birakmaktir. Elbette kalabalik gruplar halidne yasamak ayni zamanda grup ici sorunlari da artirabilir, ancak avcilardan ve tehlikelerden korunarak hayatta kalma dayanismasi muhtemelen bu tur problemlerin cozumunde onemli bir etkendi. Gelisen sosyal organizasyon ayni zamanda sosyal iliskilerde deneyimi ve yetenegi de artirdi. Gunumuzde de kalabalik gruplar halinde yasayan primatlarin beyinleri digerlerine oranla daha buyuktur.
Aslinda beynin hacim olarak kucuk olmasi canlinin gerekli dusunsel yetenekleri yerine getiremeyecegi anlamina gelmiyor. Bu durum tamamen serabral bolgenin buyume ve gelisme oranlari ve periyotlari, sinir hucrelerinin sayisi ve baglantilari ile ilgili. Ornegin Gurcistan’da kesfedilmis ve 1.8 milyon yil oncesine tarihlendirilen Homo erectus varyasyonu olan buluntularda kafatasi yapisi beynin on loblarinin (plan ve strateji kurdugumuz bolge), konusma ile sorumlu bolgelerinin ve serebral korteksin gelistigini gosteriyor. Ayrica bu buluntular ile birlikte bulunan tas aletler bu insan atalarinin tas alet urettigini de kanitliyor. Endonezya’da Flores adasinda bulunan Homo erectus’un ada ekolojisine uyum saglamis cuce bicimi Homo floresiensis de kucuk boyutlu ve kucuk beyin hacmine sahip olmasina ragmen tas alet uretebiliyor ve avlanabiliyordu. Var olan bir tasi bicim vermeden kullanmak ile onu amaca yonelik bicim vererek kullanmak arasinda dikkate deger bir bilissel gelisim ve elleri/parmaklari kontrollu kullanma farki vardir. Ancak Au. sediba’nin diger Australopithecus orneklerinden farkli olarak Homo benzeri -tas alet uretmek gibi- bir bilissel gelisim gosterdigine dair kanit henuz bulunamamistir. Homo cinsini atasi Australopithecus turlerinden farkli kilan iskelet morfolojisinin yani sira uretmis oldugu kultur ve teknolojisidir. Alet uretimi sadece beynin gelisimi degil ayni zamanda ellerde bir nesneye amaca yonelik bicim verilmesinde gerekli isleri yerine getirebilecek fiziksel degisimi gerektirir. Kaynak, Au. sediba’nin el morfolojisinde bas parmak kemiginin diger parmaklara oranla daha uzun olusunu balik yakalamak icin gerekli kavrama yetenegini sagladigini eklemis. Oysa uzun bas parmak –Australopithecuslarin ortak ilkin karakterlerinden biri olarak- aslinda agac icerisinde hareket etmek icin dallari tutma ve kavramaya yonelik bir adaptasyonun urunu. Gunumuzde Asya’da yasayan yakin akrabalarimizdan orangutanlar da balik avlar; kiyida uygun bir yerde bir eli ile bir dala tutunup kendini guven altina aldiktan sorna diger elinde tuttugu odun parcasi ile balik su yuzeyine yaklastiginda suya vurarak baligi sersemletir ve yakalar. Orangutanlar agac icerisinde bir daldan diger bir dala salinarak hareket ettikleri icin cok guclu uzun kollara ve parmaklara sahiptir.
Dik yurumek, beyin buyumesi, ellerin yeteneklesmesi gibi birbirinden bagimsiz dusunulmeyecek her bir karakter, dogal secilimin kontolunde birbirlerini etkileyerek avantaj kazandigi bir evrimsel surecte ortaya cikmistir. Arastirmacilar kesfedilme sansini yakalamis fosillerden elde edilen bilgiler ile insan evrimi agacina kimi zaman bir yaprak kimi zaman bir dal parcasi kimi zamanda govde olusturabilecek formlar eklemektedirler. Bu baglamda bir karakterin morfolojik ozelliklerinden yola cikarak davranissal ekolojisi hakkinda yorum yaparken farkli parametreleri de hesaba katmanin gerekliligi ortaya cikar; ekoloji, besin rejimi, biyomekanik, kultur ve teknoloji gibi. Evrimin zor anlasilmasinin nedenlerinden biri de bir karakterin degisimine cok degiskenli bakabilmenin ve disiplinler arasi isbirlikleri sayesinde genis bir perspektif ile yorumlayabilmenin neredeyse zorunluluk haline gelmesidir. Bu nedenle tek basina bir jeolog, antropolog, arkeolog, biyolog, tip doktoru ya da genetikci bir canlinin evrimsel tarihini salt kendi disiplinlerinin sinirlari icerisinde anlayamazlar, bu disiplinler arasi bir yaklasimi zorunlu kilar.
Bir turun hareket bicimi ve adaptasyonlarina dair cikarimlar sahip oldugu her turlu morfometrik varyasyonlari degerlendirebilecegimiz buyuklukte bir fosil koleksiyonu ve bu koleksiyonu karsilastirabilecegimiz baska ornekler mevcut ise saglikli sonuclar cikarabilecek analizler gerceklestirilebilir. Primatlar da dahil olmak uzere butun memeliler yasadiklari habitatlarin gereksinimlerine bagli olarak populasyon ici ve populasyonlar arasi dikkate deger derecede morfolojik varyasyona sahiptirler. Bu nedenle Au. sediba’nin topuk kemiginin karakter kompozisyonundan yola cikarak henuz biyomekanik kanitlari yetersizken sulak bir ortama uyum sagladigini ifade eden buyuk olcekli bir yorum icin cok erken. Bununla birlikte Kaynak’in referans gosterdigi Zipfel ve digerlerinin (2011) Au. sediba’nin ayak ve ayak bilek kemiklerinin paleontolojik analizlerini iceren makalesinin hicbir yerinde Au. sediba’nin topuk kemigine dair “tam bir primat –yani dort ayakli bir canlinin topugu” tanimlamasi gecmemektedir. Primatlar takimi icerisinde 52 primat cinsinden 41 cins dort ayaklidir ve (kaldi ki bircok cinsin vucut durusuna bagli olarak tam anlamiyla dortayakli olduklari da tartismalidir) bunlarin icerisinden yaklasik 30 cins Yeni Dunya (Guney Amerika) primatlaridir. Au. sediba’nin topuk kemigi “tam bir primattir” morfolojik tanimi dogruyu yansitmamaktadir. Zipfel ve digerleri Au. sediba’nin topuk (calcaneus) kemiginin insan benzeri olarak duz bir yuzeye sahip olan tuberosity calcanei cikitintisina sahip oldugu ancak bu cikintinin superodistal (arka ve ustte) bicimde konuslanmis oldugunu belirtiyor. Ayrica tuberosity calcanei’nin postero-dorsal (arka-sirt) kisminin duz eklem yuzeyi retro-calcaneal bursitis (diger adi ile Achilles bursitis) yani Asil tendonunu topuk kemiginin sert darbelerinden koruyarak tampon gorevi goren sivi dolu bir kesecigin varligini isaret etmektedir. Bu kesecegin varligi ayni zamanda Asil tendonun da varliginin altini cizmektedir. Ayrica, tam bu bolgede tip dilinde Sharpey’s fiber olarak bilinen insan anatomisinde guclu kemiksi kollajen liflerin tendon ve kemik eklemi olusturdugu noktanin varligina dair kanitlar da mevcut. Ilaveten ayak bilek kemiklerinden biri olan cuboid’in eklem yuzeyi plantar yani ayak ayasina yonelik pozisyon almistir, insandaki gibidir ve bu ozellik insanda oldugu gibi ayak icinin hafif icbukey oldugunu kanitlamaktadir. Bununla birlikte Au. sediba’nin topuk kemigi “primat” degil ama bazi kuyruksuz buyuk maymun yani insanin yasayan en yakin akrabalarina benzer ozelliklere sahiptir. Ornegin, lateral plantar process insandan ve Au. afarensis’ten farkli olarak daha lateralde (yanda) yerlesmis durumda, --kuyruksuz buyuk maymunlarda oldugu gibi. Yine peroneal throclea kuyruksuz buyuk maymunlarda oldugu gibi belirgin bir bicimde cikintili, bu da fibula (igne kemik) kemiginden gelen kaslarin onemli bir role sahip oldugunu gosteriyor. Topuk kemiginin genel ozellikleri insan ve kuyruksuz buyuk maymunlar arasinda ozelliklere sahip. Insan ve Australopithecus topuk kemigine gore daha narin. Ancak topuk kemiginin vucut buyuklugu ile olan oranlari kuyruksuz buyuk maymunlardan daha buyukken insan ve Au. afarensis’ten kucuk cikiyor. Bu durumda Au. sediba’nin topuk kemigi ondan yaklasik olarak 1.2 milyon yil once yasamis Dogu Afrikali Au. afarensis’ten daha ilkin. Buna ragmen Au. sediba’nin topuk kemigi surekli dort ayagi uzerinde yuruyen bir memelinin topuk kemigine benzemiyor. Bu durumda bence tam bir Australopithecus topuk kemigi. Arastirmacilar Au. sediba’nin dik yurumede zorluk cektigini degil sadece farkli bir bicimde dik yurudugunu ileri surduler. Bu durum halen agac yasamina bagli hareket adaptasyonlarini tam anlami ile yitirmediginden kaynaklaniyor. Ozellikle kaval kemiginin morfolojisi (medial malleous cikintisinin cok guclu olusu) bunu destekliyor. Bununla birlikte Au. sediba’ya ait sag kaval kemiginin eklem yuzeyinin onden-arkaya olan uzunlugu ile karsilastirildiginda daha genis bir metafize sahip olmasi dik yuruyen hominidler ile paylastigi bir ozellik. Ayrica yatay duzlemde tibial plafond (topuk kemikleri ile eklem yaptigi yuzey) modern insan ve fosil hominidlerde oldugu gibi tibia saftina dik. Bu ozellik, dolayli olarak kaval kemiginin uyluk kemigi ile yaptigi eklem hakkinda bilgi veriyor, bu bilgi ise uyluk kemiginin kalca kemigi ile belli bir aci dogrultusunda eklem yaptigini isaret ediyor. Bu acinin adi Vulgus acisi ve sadece karasal ortamda dik yuruyen hominidlerde bulunuyor. Baska bir deyis ile dik durdugunuzda ayaklarinizi birlestirdiginiz zaman bacaklariniz birbirine degecek kadar yaklasir, uyluk kemikleriniz dusey duzlemde dize dogru birbirine yaklasarak belli bir aci ile iner. Bu aci, yercekimine bagli olarak kalca kemiginde odaklanmis olan vucut agirliginin bacaklardan yere daha kucuk bir alanda aktarilmasini saglayarak dik yurume sirasinda vucut agirligini tasimayi kolaylastirir. Au. sediba gibi henuz agac yasamini tamami ile terk etmemis bir tur –ki bu onun surekli karada aktif olmadigini gosterir- uyluk kemiklerinde Vulgus acisina sahip ise gun icerisinde belli araliklar ile karada istege bagli dik yuruyor olmaliydi.
Au. sediba’nin mevcut fosil kanitlardan yola cikarak Homo cinsi ile cok yakin bir evrimsel baglantiyi ve tarihi yansittigini henuz soylemek guc. Iskelet morfolojisindeki benzerlik her zaman cok yakin bir evrimsel tarihi paylastiklari anlamina gelmeyebilir. Benzer morfolojik ozellikleri paylasan organizmalarin her zaman benzer genetik yapiya sahip olduguna (akraba olduklarina) dair tarihsel bir aliskanlik var. Bunun nedeni Kaynak gibi bircok populer bilim arastirmacisinin analizlerinde hesaba katmadiklari karakter durumu; homoplasi. Bu karakter durumu birbirleri arasinda benzer morfolojik karakterleri paylasan iki taksonun muhtemel ortak atalarinda bu karakterlerin hepsinin gorulmeyisi. Au. sediba’nin iskelet morfolojisinde gorulen turemis karkaterler Homo cinsinin turemis karakterleri ile benzerlik gostermesi bize bu iki turun gercekten ata-torun duzeyinde evrimsel bir yakinligin varligini dusundurebilir –ki Berger basta olmak uzere bircok arastirmaciya ve populer bilim takipcisine dusundurmustur-. Cunku homoplasi (paralel evrim) iki turun ata-torun duzeyinde evrimsel yakinliklari olmasa dahi sahip olduklari genetik potansiyele ve yasadiklari habitatin dogal secilim baskilarina bagli olarak benzer turemis karakterleri evrimlestirebilecegini aciklar. Bu karakter durumu bircok paleontolog ve taksonomisti yanilttigi gibi maalesef bircok populer bilim arastirmacisini ve okuyucusunu da icinden cikamadiklari celiskiler icinde birakmaktadir. Evrim dusundugumuzden daha karmasik mekanizmalar tarafindan islemektedir. Au. sediba, kalca kemigi, el, ayak, parmak ve bilek kemiklerinde cagdasi olan Homo habilis, Homo rudolfensis ve Homo ergaster’de gorulmeyen bir bicimde daha cok Australopithecus ve kuyruksuz buyuk maymun benzeri ilkin karakterler tasimasi Homo cinsinin direk atasi olma ihtimalini tartismali hale getiriyor. Bu mozaik karakterler Homo cinsinin Au. sediba gibi ilkin ve turemis karakterlerin marjinal kombinasyonunu tasiyan bir atadan degil, Dogu Afrika’da tas alet kullandigina dair kanitlar olan Au. garhi ya da henuz kesfedilmemis bir atadan evrimlesmis olabilecegini de hesaba katmayi gerektiriyor. Hepsi bir yana, Au. sediba bu ilginc karakter kombinasyonu ile Guney Afrika’da bulunmus tek tur degil, son onbes yildir bu kompozisyonda bir morfolojinin varligi biliniyordu. Au. sediba’nin bulundugu ayni bolgede Sterkfontein magarasinda 15 yildir suren kazi calismalarinin sonucunda Berger ile ayni universitede calisan meslektasi Ron Clarke ve ekibi Little Foot (Kucuk Ayak) ismini verdikleri bir ayak fosili kesfettiler. Neredeyse tam bir ayak iskeleti olan bu fosil 3.3-2.2 milyon yillari arasina tarihlendirildi (Balter, 2011). Kucuk Ayak iskelet morfolojisinde Au. sediba ile benzer ilkin ve turemis karakterlerin karisimina sahip; kucuk hacimli kafatasina benzer bir el eslik ediyor. Clarke, ayaklarin kuyruksuz buyuk maymun ve insan benzeri ozellikler tasidigini, ayrica topuk kemiginin en ilkin element oldugunu belirtiyor. Clarke bu ozelliklerin Kucuk Ayak’in istege bagli dik yurudugunu ve ayni zamanda agaclara da tirmanabildigini one suruyor. Bu ozellikleri ile Kucuk Ayak tamamen Au. sediba’yi akla getiriyor. Ayni zamanda 3.2 milyon yil once Dogu Afrika’da yasamis olan Au. afarensis ve 3-2 milyon yillar arasi Guney Afrika’da yasamis olan Au. africanus ile de benzerlikler tasiyor. Clarke, Kucuk Ayak’in yeni bir tur olabilecegini dusunse de Au. africanus’un morfolojik bir varyasyonu olma ihtimalini de temkinli bir bicimde elden birakmiyor. Paleontoloji ve paleoantropoloji alaninda arazi calismalarinin uzun surmesi nedeniyle genelde temkinli arastirmacilar kanitlarin yeterince cogalmasini ve bilgilerin olgunlasmasini bekledikten sonra calismalarini yayinlarlar. Boylece daha sonraki buluntular ile degisebilecek tanimlamalarin onlemeye calisirlar. Bu nedenle Clarke son onbes yildir Sterkfontein magarasinda daha fazla kanita ulasmak icin cok zor sartlarda kazi calismalarini surduruyor. Kucuk Ayak’in bulundugu Sterkfontein magarasi Au. sediba’nin bulundugu Malapa magarasindan sadece 15km uzaklikta. Kucuk Ayak butun morfolojik ozellikleri ile buyuk olasikla Au. sediba’nin atasi ve bulundugu tabakanin tarihlendirme sonuclari 2.6-2.2 milyon yillar arasini isaret ediyor. Ancak en eski tas alet buluntulari yaklasik 2.6 milyon yil yasinda ve Gona (Etiyopya) lokalitesinden bilinmekte. Ayrica en eski Homo habilis buluntusu ise Olduvai Gorge (Tanzanya) lokalitesinden biliniyor ve yaklasik olarak 2.5 milyon yila tarihlendirildi. Yaklasik 2 milyon yil once Guney Afrika’da Au. sediba gorece ilkin karakterleri ile yasamini surdururken, ondan 0.5 milyon yil once Homo cinsi urettigi tas alet kulturu ile Dogu Afrika’da varligini surduruyordu. Bu durumda sanirim Kaynak, Berger’in hipotezlerini sorgulamadan kabul etmis ve dogal secilimin ekonomisine karsi cikarak Au. sediba’dan ayri bir Homo turunun evrimlesmis olma ihtimalini hesaba katmis gorunuyor. Kaliforniya Universitesi Butunlesik Biyoloji bolumunde calisan ve Etiyopya’da Middle Awash bolgesinde insan evrimi arastirmalarini surduren Tim White (Berger’in analojisi ile paleoantropolojinin Buyuk Beyaz Kopekbaligi), Au. sediba’nin 11-12 yaslarda genc bir bireye ait kafatasinin ve diger iskelet elementlerinin morfolojik ozelliklerinden hareketle Homo cinsi ile evrimsel baglanti kurmanin sakincali oldugunu belirtiyor. Cunku o yaslarda bir australopithecus bireyi henuz biyolojik gelisiminini tamamlamamistir ve cocukluk donemi morfolojik ozellikleri Homo benzeri gibi algilanip yaniltici olabilir. Bence Au. sediba’nin kesfi ile sorulacak soru: Acaba Kucuk Ayak ve Au. sediba, Au. africanus’tan uyumsal acilim (divergent evolution) yolu ile izole olmus gurbuz yapili Paranthropuslar gibi insan evrimi agacinda ozellesmis ayri bir grup muydu? Muhtemelen Clarke’in calismalari yayinlandigi zaman daha doyurucu bilgiler edinecegiz.
Genel olarak bircok populer bilim yazarinin herhangi bir organizmanin evrimsel surec icerisinde kazandigi karakterlerin ortaya cikisina “ne zaman, nerde ve nasil” sorularindan once “nicin” sorusu agirlikli bir yaklasim ile konuyu irdelemeye baslamalari cogunlukla Lamarkci bir evrim yorumunun egemen olmasi ile sonuclanabiliyor. Kaynak’in bundan onceki yazilarinda da (ornegin; Insan Nasil Insan Oldu, CBT, sayi:1058) dik yurumek ve ciplak derili olma icin verdigi ornekler teleolojik ve Lamarkci yorumlar icermektedir. Biyoloji ve genel olarak yasam bilimlerinde bir karakterin nasil ve ne zaman evrimlestigi anlasilabilirse fonksiyonel morfolojisi ve uyumsal egilimi ile baglantili “nicin” sorularinin uretilmesi daha saglikli olabilir. Ayrica, bu sorularin cevaplarini arastirma sureci ayni zamanda bazi ozel inceleme metotlarini/yontemlerini/deneylerini gerekli kilar. Aksi takdirde hicbir bilimsel yontem ve metot kullanmadan yetersiz kanitlar ile sadece kisisel algilara dayali kuramsal karsilastirma ve butunlukten yoksun bir yorum spekulasyon cukuruna dusmekten kurtulamayabilir. Kaynak’in yazisi temel olarak insan evriminde dik yurume hareket biciminin ortaya cikisini ve beyin buyumesini konu edinmektedir. Bu baglamda ileri surdugu iki hipotezden biri Au. sediba’nin topuk kemigi ozelliklerinden dolayi sucul ortama uyum sagladigini ve digeri ise cenin kafasinin ana rahminde yonunu degistirmesi ile beynin buyumeye baslamasidir. Yazinin geri kalan kisminda Kaynak’in analizlerine cevap degil, onun dusuncelerinin temeli ve esin kaynaklari olan The Aquatic Ape Theory (Sucul Kuyruksuz Buyuk Maymun Teorisi – burada itibaren kisaca SKBM) (Westenhöfer, 1942; Hardy, 1960; Morris, 1967; Morgan, 1982) ve genel olarak da Akil Taklasi metaforunun kokenlerini olusturan Neoteni Hipotezini (Johnson, 1836, Gould, 1977) genel olarak tanitmaya calisacagim.
Sucul mu yoksa Karasal mi?
Elaine Morgan’in (1982) onculugunde bazi arastirmacilar uzun yillardir son derece ilginc olan SKBM Hipotezinin ileri surmelerine ragmen gerekli ilgiyi bilim toplulugundan gorememistir. SKBM hipotezi kabaca ilk dik yuruyen insan atalarinin sulak bir habitata uyum sagladigini ileri surer. Ozellikle dik yurume, beyin buyuklugu, ciplak deri ve konusma gibi temel ozelliklerin sucul adaptasyonlar ile kazanildigini vurgular. Elaine Morgan bu hipotezin dusun babasi olarak bilinse de insanin sucul atalardan evrimlestigini oneren ilk kisi Eksi Yunanli filozof Anksimander’dir. Daha sonra Westenhöfer, 1942 yilinda yayinladigi insan evrimi ile ilgili olan kitabinda “The Hypothetical Aquatic Life (Varsayimsal Sucul Yasam) basligi ile kisa bir bolumde bu dusunceyi savunmustur. Bu bolumde Westenhöfer ozellikle ilk insansilarin ve hatta bazi ilkin maymunlarin tarih-oncesinde sucul bir yasam evresine sahip olduklarini varsaymistir. 1960 yilinda ise Oxford Universitesi’nde zoolog olarak calisan Alister Hardy, New Scientist dergisinde insan ve deniz arasindaki iliski uzerine dusuncelerinden olusan bir makale yayinlamistir. Hardy’e gore insan atalari evrimlerini etkileyecek olcude sig su, gol ya da kiyi seritlerinde zaman gecirmis olmaliydi. Wood Jones’un ”Man’s Place among the Mammals” (Insanin Memeliler Arasindaki Yeri) adli kitabindan esinlenen Hardy, insanin sahip oldugu deri alti yag tabakasinin diger memelilerden farkli olarak balinalarda oldugu gibi sucul bir yasama adaptasyon olabilecegini dusunmustur. Ardindan, Morgan (1982), Cuanne (1980), La Lumiere (1981), Ellis (1986), Verhagen (1985) ve Evans (1992) bu savi oneren arastirmacilar arasindadir. 1972 yilinda Morgan, The Descent of Woman (Kadinin Tureyisi) adli kitabinda Westenhöfer, Hardy ve Morris’ten esinlendigi hipotezini sistematize etmistir. Bu kitap ayni zamanda militan bir feministin erkek egemen iliskilere karsi isyani olarak da yorumlanmistir. Ozellikle o donem Desmond Morris'in biyolojik determinizmin en sert uslubunu kullandigi The Naked Ape (Ciplak Maymun) (1967) adli kitabina karsi yazildigi soylenir. Morris kitabinda insani maymunlar takiminin en kilsiz uyesi olarak tanitmis, insan davranislarinin kokenini maymun davranislari ile karsilastirarak irdelemis ve yorumlamistir. Morgan, Morris’in yaklasiminin, erkek egemen ve indirgeyici bir icerige sahip oldugunu dusunmustur. Gerci Morgan’in bir kadin olarak insan evrimine dair hipotezlerde erkek egemen soylemi elestirmesi o donem icin cok da yersiz degildir. Bircok arastirmaci insan evriminde onemli davranislari ve degisimleri eril karakterlerin egemenligine birakmistir. Ornegin, avlanmak ve alet uretimi gibi yetenekler surekli erkege atfedilmistir. Oysa bu davranislari ve uretimleri sadece erkek bireylerin gerceklestirdigine dair herhangi bir kanit yoktur. Muhtemelen yerlesik hayata gecisten once cinsiyet rolleri bugun dusundugumuzden daha farkliydi. Aksi takdirde hayatta kalma mucadelesi cinsiyet rolu farkliliklarini bir kenara birakip dayanismanin disinda bir sans birkamamis olmaliydi. Kadin ve erkek, cocuk bakiminda birlikte rol aldigi gibi avlanma ve tas alet uretiminde de birlikte calisiyordu. Bircok antropolog ve arkeolog, yaklasik on bin yil once, yerlesik hayata gecisten sonra degisen uretim sistemi ve ekonominin, yerellesme ve mulkiyetin erkek cinsinin toplum icerisindeki rolunu degistirdigi ve cinsiyetler arasi esitsizligi derinlestirdigi yonunde. Muhtemelen cinsiyetin arkeolojisi ve antropolojisi Morgan’i donemin eril insan evrimi soylemine karsi durmaya davet etmis olmaliydi. Owen Lovejoy, ilk insan atalarinin evrimsel surec icerisinde erkek bireylerin feminen karakterler kazanmasindan dolayi hayatta kalabildiklerini onermistir. Buna gore ozellikle kopek dislerinin kuculmesi ve erkek ile disi arasindaki eseysel boyut farkinin azalmasi, erkek bireylerin eril morfolojik ozelliklerini kullanarak hak kazandigi es secimi, ureme, avlanma, klan liderligi gibi alanlarda onemli bir rol degisimi meydana geldigini gosteriyor. Ozellikle kadin bireylerde kriptik (gizli) yumurtlamanin baslamasi, kadinin bebek birlikte bebek yapmak istedigi erkek bireyi secmesine olanak saglamisti. Bu surecte kadin salt eril ozellikleri ile on plana cikan erkek bireyi degil, daha fazla yiyecek saglayan ve sosyal iliskilerdeki basarisi ile belirginlesen erkek bireyleri seciyor olmaliydi. Lovejoy, eril egemenligi on plana cikaran morfolojik ozelliklerin kaybinin, erkek-disi ve erkek-toplum arasinda sosyal/kulturel iliskilerin artmasina; erkegin hayatta kalma mucadelesinde bebek bakimindan yiyecek saglamaya kadar yasamin bircok alaninda yardimlasma ve dayanisma bilincini gelistirerek bugun bildigimiz aile yapisinin olusmasina yol actigini onermektedir. Peki bu sosyal degisim Kaynak’in iddia ettigi gibi sulak bir ortamda mi gerceklesti?
Milyon yillar oncesinde atalarimizin sulak ortam kosullarinda yasadigini iddia eden bu hipotezin temel sorunu kanitlarinin yetersiz olmasidir. Morgan’a gore insanin evrimsel adaptasyonlari sempanzelerden daha cok yunus ve balina gibi deniz memelilerini andirmaktadir. Bunu baglantilandirdigi temel nokta agac yasamini terk eden insan atasinin karasal ortam yerine kiyi, göl ve sig su ortamlarini secerek yari-sucul bicimde yasamina devam etmesidir. Morgan’in ozellikle orman yasamindan yer yasamina gecise yogunlasmasinin nedeni yaklasik 30 yil once cok populer olan Savan Hipotezi olmustur. Ilk kez Henry Fairfield Osborn tarafindan ileri surulen ve daha sonra Raymond Dart tarafindan da savunulan Savan Hipotezi, dik yurume davranis biciminin orman yasamindan yer yani savan yasamina gecis ile gerceklesmesinin mumkun oldugunu vurgular. Buna karsin Morgan dik yurumenin de ciplak derili olmak gibi sucul bir adaptasyon oldugunu iddia eder. Ona gore dik yurumek icin gerekli olan anatomik degisimler ancak yercekiminin dusuk oldugu sucul bir ortamin icinde ortaya cikabilir. Su ortaminin orta buyuklukteki maymun atalarimizin dort ayakli hareket biciminden iki ayakli hareket bicimine evrimlesmesinde mukemmel bir gecis ortami oldugunu iddia eder. 2000’li yillardan itibaren ozellikle The Amphibian Generalist Theory (simdilik “Sucul Genel-Tuketici Teorisi” seklinde Turkce’ye cevrilebilir) sunulmasi aslinda SKBM hipotezini tekrar gundeme getirdigi soylenebilir (Niemitz, 2010). Bu hipotezi SKBM hipotezinin eksiklerinin giderilerek guncel verileri de kapsayan daha tutarli bir kuram icerisinde sunulmus versiyonu olarak dusunebiliriz. Niemitz bu hipotezi ilk kez 2000 yilinda ileri surdu, cunku dik yurumenin -ozellikle Ardipithecus’un kesfi ile birlikte- savan degil ormanlik ve daha nemli bir ortamda gerceklestigi gundeme geldi. Buna gore Niemitz, ilk dik yuruyen insan atalarinin su kenarindan uzak olmayan ormanlik bir alanda evrimlesmis olabilecegini hatirlatti. Ata formlar agac yasamina uyum saglamis iskelet morfolojileri ile zaman zaman sig sularda dikilerek yuruyor ve daha az ugras ile daha cesitli yiyeceklere ulasiyorlardi. Niemitz, bu hipotezin dortayak uzerinde yurume davranisindan iki ayak uzerinde dik yurume hareketinin evrimlesmesi icin gerekli anatomik ve fonksiyonel degisimlerin nedenini aciklayabilecegini dusunuyor. Dik yurumenin kokenine dair bu hipotezin disinda onlarca hipotez ileri suruldu ve her gecen gun kimi hipotezler yeni kanitlar ile daha da guclenirken yeni hipotezler de onerilmeye devam ediyor. Bu yazida daha cok Kaynak’in analizlerinin kokenlerini ve fikir babalari hakkinda yazmayi planladigim icin farkli hipotezler uzerinde durmayacagim, yine de merak ediyorsaniz daha once yayinlanmis bir calismayi http://evrimcaliskanlari.org/blog/ internet sitesinden ”Dort Ayak Iyi, Iki Ayak Daha Iyi” basligi altinda bulabilirsiniz.
Ne zaman ve Nasil Vucut Killarimizi Yitirdik?
Kaynak bu yazisinda iceriginden dolayi uzerinde durmadigi ancak daha onceki yazilarinda degindigi SKBM hipotezinin temel argumani olan ciplak deri gercekten sucul ortam kosullarinda kazanilmis bir adaptasyon mudur? En yakin akrabalarimiz olan sempanze, goril ve orangutan killi bir vucuda sahip iken neden bizler ciplak denebilecek kadar az kila sahibiz? Ciplak derili olmanin kokenine dair bircok hipotez onerildi; Avci Hipotezi, Dik Yurume Hipotezi, Allometri Hiptezi, Giyinme Hipotezi, Neoteni Hipotezi ve Dis-parazit Hipotezi sadece bunlardan bazilari. Son yillarda fizyolojistler ve evrimsel biyologlar genetik kayitlarda killi vucuttan kilsiz vucuda gecisin dolayli olarak bazi ip uclarinin varligini saptadilar. Bu calismalar sonucunda ciplak derili olmanin insan evriminde beyin buyumesi ve konusma ozelliklerinin kazanimi gibi onemli bir rol oynadigi da ortaya cikti. Nina Jablonski, 2010 yili Subat ayinda New Scientist dergisinde yayinladigi The Naked Truth (Ciplak Gercek) adli calismasinda insanin neden killarini yitirdigine dair kapsamli bir aciklama getirdi. Ona gore bu evrimsel degisimin nedeni vucudu serin tutma problemine karsi gelistirilmis bir adaptasyon; terleme. Vucudumuz cok isininca derimizdeki gozeneklerden cikan ter ile serinler. Sadece insan degil butun memeliler terler, ancak Jablonski her terin ayni olmadigini belirtiyor, buna gore memelilerin derisi uc tip ter bezi iceriyor: sebaceous (sebum), apocrine (apokrin) ve eccrine (ekrin) bezleri. Bu ter bezlerinin hepsi birlikte teri uretiyor. Sebum ve apokrin bezleri bircok memelide ortak ve baskin, hemen tuy koklerinin yakininda yer aliyor. Bu tip ter bezleri ter salgilamaya basladiginda yagli bazen de yogurdu andiran kopuk gibi bir karisim olusuyor. Bir ati uzunca sure kostuktan sonra terlediginde gorduyseniz animsamaniz kolay olacaktir. Ancak bu tip terlemenin vucut sicakligini dusurerek serinletmesi sinirli. Cunku terleme deri yuzeyinde degil vucut kurku yada killarin yuzeyinde gerceklesiyor. Insan ise gun boyunca kosullara bagli olarak neredeyse deri uzerinde ince bir tabaka halinde 12 litre su uretebilecek -2 ile 5 milyon arasinda- ekrin ter bezlerine sahip. Ekrin ter bezleri kil koklerine yakin bolgelerde yer almiyor. Daha cok deri yuzeyine yakin bolgede bulunuyorlar ve deri gozeneklerine hizlica ve kolayca teri salgiliyorlar. Bu tur bir donanim, yani kil koklerinin uzerinde deri yuzeyine daha yakin bir bolgede yer alan ekrin ter bezleri vucut isisinin dusurulerek serinlemesinde cok aktif ve basarili bir gorev ustleniyorlar.
Paleo-iklim arastirmacilari bundan 3 milyon yil once global bir serinlemenin ve buna bagli olarak da Orta ve Dogu Afrika’da buyuk bir kuraklasmanin basladigini belirtiyorlar. Bu kuraklasma sonucu yillik yagis orani azaldi, mevimsellik artti ve atalarimizin yasam alanlari olan agaclik alanlar savan ve otlak ekosistemleri ile yer degistirdi. Bu arada atalarimizin besin rejimini olusturan bircok meyve, yemis ve yaprak mevsimsel bulunabilen yiyecekler haline geldi ve tatlisu kaynaklari azaldi. 2.5 ile 3 milyon yillar arasi insan evriminde onemli degisimlerin ortaya cikmasina sahne olmustur. En eski tas alet yaklasik 2.6 milyon yil oncesine tarihlendirilir ve ilk Homo uyesi bu donemde evrimlesmistir. Sicak ve kurak iklim kosullarinda gerceklestirilen butun aktiviteler vucut sicakliginin asiri bicimde yukselme riskini artirmis olmaliydi. Paleoantropologlar ve molekuler biyologlar –mevcut fosil kanitlar sayesinde- gunumuz oranlarinda -yurume ve kosmaya elverisli modern insan- vucut olculerinin ilk olarak yaklasik 1.6-1.7 milyon yil once Homo ergaster ile birlikte ortaya ciktigini belirtiyorlar. Homo ergaster’in ayak bilek, diz ve kalca kemikleri onlarin bu tur hareket bicimine tamami ile uyum sagladiklarini gosteriyor. Yurume ve kosma aktivitilerini uzun sure saglayabilecek vucut oranlari ayni zamanda bu ata formlarin yuksek derecede hava sicakligi ve kas hareketleri ile yukselen ic sicakligi serinletecek ekrin ter bezleri ve ciplak vucuda sahip olmus olmalarini gerektiriyor. Bunlara ek olarak tas aletin uretilmesi besin rejimine eti kattigi kuskusuz. Atalarimiz urettikleri tas aletler ile sansli olduklari gun bir hayvan lesi bulup yiyecekleri kisimlari kesip aliyor ya da yasli ve kacamayacak bir hayvani avalayabiliyorlardi. Vejeteryan primatlardan farkli olarak etcil bir primat olmak farkli fonksiyonel degisimleri gerekli hale getiriyor. Avlanmak ya da bir hayvan lesinden yenebilir et ve ilikleri toplamak –Afrika avcilari ve besin zinciri dusunuldugunde- el ve ayak cabukluguna yasamsal bir onem yukler. Hizli ve cevik vucut ayni zamanda kaslarin yogun calismasindan dolayi kisa surede isinir. Bu durumda ciplak vucutlu olma serinlemeyi hizlandiracagi icin avlanma ve hayvansal besinleri saglamayi da avantajli hale getirmis olmaliydi. Ancak insan turunde disi bireyler daha kilsiz iken erkek bireyler daha killidir. Disiler genel olarak vucut killarini daha buyuk oranda yitirmislerdir. Buna ragmen insan evriminde avcilik ve yiyecek saglama yani daha fazla kas enerjisi –beraberinde yuksek vucut isisi- gerektiren aktiviteler her zaman erkek bireylere atfedilmis bir yetenek olmustur. Bu noktada killar disi bireylerde daha cok yitirilse de bir kere populasyonun gen havuzunda bu allellerin frekansinin yukselmesi muhtemelen daha az killi erkek bireylerin sayisinin artisina da neden olmus olmali. Diger bir alternatif ise ilk avci ve toplayicilarin –gunumuz cinsiyet rollerinden etkilenerek- dusundugumuz gibi erkek bireyler degil disi bireyler olma ihtimalidir.
1994 yilinda Wheeler, Jablonski ve diger bazi arastirmacilar yurume ve kosma aktiviteleri sonucu kaslarda ic sicakligin yukselmesinin insan atalarinin ekrin ter bezlerinin terleme yeteneginin artmasi ve vucut killarini kaybederek asiri vucut isisini dusurmesine olanak saglayabilecegini ileri surduler. Buna gore serinleme araci olan ekrin ter bezlerinin gorevini daha basarili bir bicimde sonuclandirmasini saglayan ciplak deri populasyonda avantajli bir karakter olarak pozitif secilime ugramis ve aktarilarak cogalmistir. Ayni zamanda bu karakterin o donemde eseysel secilimde de avantajli olabilecegi hesaba katilabilir. Ciplak derinin serinleme fonksiyonunu aktiflestirdigi savi Morris (1967), Leakey ve Lewin (1977), Mount (1979) ve Ebling (1985) gibi bircok arastirmaci tarafindan da onerilmisti.
Ciplak vucudun ne zaman evrimlestigine dair diger bir ipucu ise deri rengi calismalarindan geliyor. Jablonski, 2004 yilinda Utah Universitesi’nden Alan Rogers ve meslektaslarinin insanda deri rengi ureten genlerden MC1R dizisi arastirmalarinin onemli oldugunu vurguladi. Buna gore Rogers ve calisma ekibi koyu renk ureten ozel bir gen cesidinin yaklasik 1.2 milyon yil once Afrika’da evrimlestigi konusunda hemfikir oldular. Koyu rengi veren deri pigmentlerinin ozellikle ekvator kusaginda ve tropik bolgelerde gunes isinlarininin zararli UV isinlarina karsi daha dayanikli melanin hucreleri ile donanimli oldugunu bilinmektedir. Bu nedenle o bolgelerdeki yerel insanlarin deri renkleri bir avantaj olarak koyudur. Gunumuzde kuzey yarimkurede gunes isinlarin dusuk oranda yeryuzune ulastigi bolgelerde yasayan insanlarin acik renk derileri gunes isinlarindan daha fazla D vitamini sentezlerler. Rogers’in calismasi koyu deri renginin en az 1.2 milyon yil once ortaya ciktigini ve bu deri renginin gunesin zararli UV isinlarindan vucudu koruyarak populasyonu avantajli duruma getirdigini, bu nedenle de ciplak derili olmanin muhtemelen minimum bu tarihte ortaya cikip hizla gen havuzunda yayildigini oneriyor.
Akil Taklasi Degil; Nöron Esnekligi ve Enerji Dengesi
Insan evrimi calismalarinin erken evrelerinde beyin buyuklugunun nasil ve ne zaman gerceklestigi probleminin cozumunde –o donem- fosil kanitlarin yetersizligi cogunlukla arastirmacilari ontojenik gelisimi model almaya sevk etmistir. Ozellikle cenin gelisiminde beynin bicim ve buyukluk olarak degisiminin insan evriminde kullanilabilecegini dusunmuslerdir. Sanirim Kaynak bu literaturden etkilenmis olmali ki, beyin buyumesinin – beraberinde yuz ve cenedeki degisikliklerin- evrimsel nedeninin dik yurume hareketinin ortaya cikmasi ile birlikte karin bolumunun yerle yaptigi acinin degismesi ve muhtemelen – kendisi belirtmemis ancak benim tahminime gore- yer cekiminin kalca kemigi cevresine kaymasindan dolayi ceninin ana rahminde pozisyonunun (takla atarak) bozulmasindan kaynaklandigini iddia ediyor. Ancak Kaynak’in daha once onerilmemis yeni olarak hangi hipotezi ileri surdugu belirsiz. Cunku diger yakin akraba turlerden farkli olarak gorece daha buyuk kafali olan insan ceninin doguma yakin bir donemde pozisyonunu degistirdigi (bas dogum kanalina yan bicimde yonelir) ve uygun dogum kanali (foramen obturatum) buyuklugune sahip annelerin saglikli dogumlari ile bu evrimsel surecin isledigi zaten cok uzun suredir bilinen bilgilerdi. Elbette kalca kemiginin genisleyerek buyuk kafali bebekler dunyaya getirebilmesi dik yurume hareket biciminin evrimlesmesi ve bu yeni biyomekanik degisime bagli olarak vucut agirlik merkezinin degiserek kalca kemiginin yeniden bicimlenmesine (dikey olarak kisalmasi, onden arkaya basiklasmasi, yayvanlasip genislemesine) neden oldugu genel olarak kabul gormektedir. Ancak ana rahminde ceninin ikinci gelisim evresinde dikkate deger bir hizda ve bicimde beynin buyumesi, buyuyen bu beyni dogurabilecek obstetrik (dogum) ozelliklerde kalcanin varligini avantajli hale getirmistir. Dik yurumek, beyin buyuklugu, ciplak derili olma, konusma (ses tellerinin boyun bolgesine –bogaza- inmesi) gibi bircok onemli karakter evrimsel surec icerisinde biribirlerine bagli olarak ortaya cikmislardir. Su ana kadar kimse kalca kemiginin sadece obstetrik bir gerekceden dolayi daha buyuk kafali bebekler dogmasi icin buyudugunu ileri surmedi. Bu evrimsel yaklasim tamamen amaca yonelik ve Lamarkcidir. Kalca kemiginin bu tur bir doguma izin verecek obstetrik bicimi almasi bir sonuctur, baslangic degil. Baslangic ise vucudun biyomekanik sistemindeki degisikliklerdir, bu degisikliklerin sonucu kalca kemigi bicimlenmis ve daha buyuk kafali yavrulari dogurabilecek avantajli bir karakter durumu kazanmistir. Cok basit pozitif bir secilim islemistir, aynen gunumuzde oldugu gibi o donem de genis kalca kemigine ve yeterli buyuklukte dogum kanalina sahip anneler basarili dogum gerceklestirmislerdir. Maalesef insan bebeginin kafasi buyuk oldugu icin anne adaylari cok sancili bir dogum gerceklestirir ki halen bircok anne kalca kemiklerinin doguma izin verecek kadar buyuk olmadigi icin buyuk problem yasamaktadirlar. Cunku bebek kafasi dogum kanalina yan olarak gelir ve dogum kanali icinde bebegin yuzu kuyruk sokumuna doner, bu sirada bingildagin esnekliginden dolayi kafa kemikleri ice dogru esner ve ayni zamanda pubic symphysis kikirdak doku ile kaynastigi icin kalca kemigi de esneme kabiliyetine sahiptir, sonuc olarak bebek sancili bri bicimde dogar. Ne yazik ki populer kultur de -muhtemelen daha cok anne sezeryan ile dogum yapsin diye- dar kalcali kadinlari bir moda araci olarak ”guzel kadin” kategorisinde siniflandirip pozitif secilime ugratmaktadir. En yakin akrabamiz olan sempanzeler icin durum boyle degildir, onlar daha sancisiz ve kolay bir dogum gerceklestirirler. Hamilelik suresi 8 aydir ve aynen insan gibi bebegin basi once gelecek sekilde dogar. Sempanze bebegi dogdugunda kafasi insan bebegi kafasinin 1/3 ve genel olarak tum vucut agirlinin yarisi kadardir. Ayni insan yavrusu gibi anne bakimina muhtac dogar ve yaklasik yedi yasina kadar annesine bagli yasar. Kaynak, Au. sediba’nin gorece kucuk dogum kanalina sahip kalca kemiginden yola cikarak insan evriminde kalca kemigi buyuklugu ve bebek kafasi buyuklugu arasinda evrimsel bir iliski olamayacagini onermis, yani obstetric hipotezi reddetmis. Ancak Au. sediba’nin eriskin bireyinin beyin buyuklugu yaklasik 420cc, ceninin beyin buyuklugu ise -Australopithecuslar icin genel olarak- 153-201cc oldugunu dusunursek morfolojisi insan benzeri olsa da Au. sediba’nin disi bireyleri yaklasik olarak Au. africanus ile benzer buyuklukte dogum kanalina sahipti. Kalca kemigi morfolojisinin Homo benzeri olmasinin en onemli nedenlerinden biri homplasidir. Zira Au. sediba’nin kalca kemigi ile kuyruk sokumu kemiginin eklem yuzeyi kucuktur ki bu tipik bir Australopithecus ozelligidir. Yani Au. sediba, Homo cinsi ile arasinda direk olarak ata-torun evrimsel iliskisi olmadigi halde sahip oldugu hareket bicimi ve icinde bulundugu dogal secilimin kontrolu nedeniyle Homo benzeri turemis karakterleri bagimsiz olarak evrimlestirmis olma ihtimali dikkate alinabilir.
Sekil 3. Sekilde soldan saga sempanze, Au. afarensis ve modern insanin kalca kemigi buyuklukleri, kalca kemigi parcalari (sacrum: kuyruk sokumu; pubic symphysis: sol ve sag pubis kemiklerinin kikirdak doku ile kaynastigi bolge, dogum aninda esner) bebek kafasinin dogum kanalindan ilerleme asamalari goruluyor. (a) bebek kafasi dogum kanali girisinde goruluyor; (b) dogum kanali ortasinda; (c) son olarak dogum kanali disinda. Osteolojide anterior fontanelle olarak bilinen bebek kafasinin catisinda yer alan bingildak siyah renk ile belirtilmis ve kafanin dogum sirasinda nasil yonlendigini gosteriyor. Au. afarensis’in dogum kanali sempanzeden daha genis ancak onden arkaya dogru basik, bu durum onun sempanzeye oranla daha guc bir dogum gerceklestirdigini gosteriyor. Au. afarensis bebegi once kafasini yana dogru cevirip kafasi dogum kanalinin orta mesafeyi gectikten sonra kaldirirsa dogum gerceklesebilir. Insan da dogum yaparken aynen Au. afarensis’te oldugu gibi bebek dogum kanali icerisinde ikin bir hareket yapmak durumundadir. Sempanze bebeginin kafasi daha kucuk ve kalca kemigi onden arkaya basik olmadigi icin rahatlikla dogum gerceklesir (Sekil ve aciklama Conroy, 2005, Sayfa:270).
Kaynak’in ileri surdugu, ancak yeni bir icerik tasimayan Akil Taklasi hipotezi, neotenik bir surec olarak bebegin ana rahminde ugradigi pozisyon degisikligi nedeniyle eriskin donemde bazi evrimsel karakter degisimlerine ugrayacagini ifade ediyor. Sanirim Kaynak –hatali bir bicimde de olsa- ceninin gelisiminde meydana gelebilecek gelisimsel degisimlerin eriskin donemde evrimsel degisiklikler yaratabilecegini dusunmus olmali. Ancak bunlar zaten 19.yy’in sonlarindan beridir dusunulen ve tartisilan konular. Bunu ilk kez kesfetmis gibi anlatmak ya da sunmak Kaynak’in yeterince literature ulasilamadigini gosteriyor. Bir kavram olarak neoteni ilk defa 1885 yilinda Kollmann tarafindan cocuksu karakterlerin yetiskin evrede korunmasini ifade etmek icin kullanilmistir (Godfrey, 1995). Ancak 1836 yilinda Johnson tarafindan neoteninin ve biyolojik gelisimin gecikmesi uzerine bir calismanin varligi da rapor edilmistir (Rebora, 2010). Daha sonra bazi arastirmacilar cenin doneminden itibaren karakter degisimlerinin ve biyolojik gelisim hizinin insan evriminde onemli bir faktor olarak degerlendirilebilecegini dusunduler. Ozellikle ceninin biyolojik buyume oran ve periyotlarindaki yavaslama ve biyolojik gelisim evrelerinin uzamasi heterokroniyi -yani gelisim zamanlarindaki degisimin karakterin bicim ve buyuklugunu etkilemesi- tetikleyerek insan cinsini karkaterize eden beyin buyuklugunde arti saglamis olabilirdi. 1926 yilinda Bolk, Homo sapiens’in, cinsel olgunluga eristigi halde duz yuz, neredeyse ciplak deri, yuvarlak kafa, buyumus beyin ve uzamis bebeklik donemi gibi bircok pedomorfik karakteri barindiran bir primat oldugunu belirtir. Bu saptama paleontolog Stephen Jay Gould tarafindan desteklenmistir. Gould 1977 yilinda yazdigi ”Ontogeny and Phylogeny” adli kitabinda bu konuyu irdeledi ve neoteninin insan evriminde kimi karakter degisimlerini aciklayabilecegini one surdu. Gould’un one surdugu analizleri 1800’lu yillarda Haeckel’in ileri surdugu ”ontojeni filojeniyi yineler” varsayimi ile karistirmamaliyiz. Haeckel, bir canlinin cenin gelisiminin o canlinin evrimsel tarihinin kayitli tutuldugu bir bilgi deposu oldugunu dusundu. Evrimsel degisimin –Lamarkci bir icerik ile- basit olandan karmasik olana dogru ilerledigine inaniyordu ve karmasik yani yuksek canlilarin cenin gelisimlerinde basit yani dusuk canlilarin gorulebilecegine kanaat getirmisti. Ancak gunumuzde cenin gelisiminin oran ve periyotlarinin basit ya da yuksek canli olmadan dolayi degil genler tarafindan kontrol edildigi bir gercek olarak biliniyor. Gould’un temel amaci gelisimsel sureclerdeki genetik kontrollerin eriskin morfolojisinde nasil filogenetik modifikasyonlari yonlendirdigini anlamakti. Gould onerisinde biyolojik gelisimin orani ve zamanlarinda cesitli celiskiler olsa da insanin somatik gelisiminin en yakin akrabalarimiz olan kuyruksuz buyuk maymunlardan daha yavas oldugu boylece anlasilmis oldu. Gecikmis gelisme, uzun cocukluk donemine, gec ergenlesmeye ve buyuk beyine karakterlerine neden olabilirdi. Ayrica cenin gelisiminin uzun olusu insan beynini karakterize eden yuksek sayida kortikal sinir hucrelerinin olusmasi ile sonuclanmis olabilir. Bununla birlikte cocukluk surecinin uzun surmesinin sadece gelisimsel bir varyasyon olmadigini bunun adaptif faktorler tarafindan kontrol edilmis olabilecegi arastirmacilar tarafindan ileri suruldu. Buna gore insan evrimi icin, her karakterin evrimsel degisiminin ve egiliminin dogal secilim tarafindan belirlendigi, bu karkaterlerin bagimsiz varyasyonlarinin kapasitesinin cok yuksek oldugu mozaik yapida bir evrimsel degisimden bahsedilebilir. Bu nedenle hem pedomorfik hem de peramorfik surecler insan evriminde ortaya cikabilir. Ancak, dik yurumek, beyin buyuklugu ve ciplak derili olmanin disinda insan evriminde diger bazi gelisimsel turemis karakterler uzun omurlu olma, olgunlasma surecinin yavaslamasi, yavas yaslanma, emzirme uzunlugu ve menopoz sonrasi yasamin uzunlugu da dikkat cekicidir. Bunlar arasinda olgunlasmanin yavas seyretmesi insan evriminde bazi karkaterlerin serebral buyumeye bagli olarak neoteni ile aciklanabilir olabilecegini dusundurmustur. Bufill ve meslektaslari (2011) bir dogal secilim baskisi olarak ogrenme ve hatirlamanin insan evriminde onemli bir rol oynadigini ileri suruyorlar. Insanin hayatta kalma mucadelesinde sahip oldugu en onemli iki uyumsal silahlarindan olan sofistik ogrenme ve hatirlama, beyinde noron baglantilari ve yeni sinapslarin bicimlerinde morfolojik degisimleri gerekli kilar. Bu nedenle insan turu diger primatlardan farkli olarak daha yuksek sinaptik degisim esnekligine sahiptir. Memelilerde serebral buyumenin orani ve periyodu her bireyin bireysel hayat tarihine gore cesitlilik gosterir. Memeliler icerisinde primatlar omur uzunlugu en fazla olan canlilardir; yavas ergenlesirler, dusuk dogum oranina ve uzun hamilelik surecine sahiptirler ve ayrica her batinda tek yavru dunyaya getirme egilimindedirler. Bununla birlikte primatlar icerisinde de serebral buyume son derece cesitlilik gosterir. Serebral buyume ve periyodunda gorulen bu varyasyon eriskin bireylerin beyin buyukluklerindeki cesitliligi de yonlendirmistir. Beyin buyuklugundeki cesitlilik postnatal (dogum sonrasi) donemde gorulur ve serebral buyumenin periyotlarindan ziyade buyume oranlari ile iligilidir. Insan beyninin buyume sureci sempanze beyninin buyume surecinden daha uzundur. Insan beyni yaklasik 7 ile 11 yaslar arasinda %95 oraninda eriskin beyin buyuklugu oranlarina ulasir ve geriye kalan %5’lik kisim ise neredeyse ilk kisim ile ayni surecte tamamlanir. Sempanze beyni ise yaklasik olarak 5 yasinda eriskin buyuklugune ulasir. Malapa magarasinda bulunan Au. sediba turune ait yaklasik 11 ya da 12 yaslarinda oldugu dusunulen bireyin beyin buyuklugu %95 oraninda eriskin buyuklugune erismis oldugu dusunuluyor ve beyin hacmi yaklasik 420cc. Bugune kadar bulunan en kucuk beyin hacmine sahip Homo fosilinden 100cc daha kucuk.
Arastirmacilar serebral buyume surecinin uzamasinin ve bebeklik/cocukluk donemlerinde buyume oranlarinin beyin buyuklgu ile ilgili olduguna kanaat getirdiler. Gould, Ontogeny and Phylogeny kitabinda Jacobson’dan yaptigi bir alintida “Sinirsel neoteninin insanda goruldugunu belirtir ve ontojenik gelisme surecinde noronlar yuksek ozellikte sinpatik baglantilar ile gelisirler. Buyumenin erken donemlerinde bu baglantilar esnektir. Bu esnek surec farkli tipteki sinirler icin farkli donemlerde gerceklesir.” seklinde belirtir. Ontojenik surecte, yeni noron baglantilarinin olusmasi ve mevcut baglantilarin modifiye edilmesindeki kapasitede dikkate deger bir azalma gorulur. Bu azalma da farkli sinir hucreleri icin farkli zamanlarda gerceklesir. Eriskin insan beyninde yuksek derecede sinaptik esneklik ve hareketlilik bu gelisimden sorumlu genlerin tasidiklari bilgilerin degisimi ya da sayilarinin artmasi ile ortaya cikmis olabilir. Bu avantajli genetik varyasyonlar pozitif secilim ile cogalmislardir. Genetik kodlamada meydana gelen degisimler transkripsiyon kodlama surecindeki madifikasyonlar (genetik ciftleme, kromozomlarin yeniden organize olmasi, nukleotidlerin yer degistirmesi gibi) nedeniyle ortaya cikarlar (Bufill, 2011).
Ogrenme ve hatirlama yeteneklerimizi avantajli hale getiren bu ayricalik yasamin gec evrelerinde dahi gelisim surecinin devam ettigini gosterir. Eriskin insan serebral korteksinin aerobik metabolizma, sinaptik esneklik ve aktivite ile ilgili genler tarafindan kontrol edildigini bir cok guncel calisma gosterdi. Ayrica insan evrimi boyunca sinaptik esnekligi daha fazla olan genetik varyasyonlar secilmis olmali. Kaliforniya Universitesi Butunlesik Biyoloji bolumunde calisan molekuler genetikci Mehmet Somel’in onculugunde insan, sempanze ve makak beyinlerine ait 7,958 genin dogum sonrasi gelisim boyunca sahip oldugu genetik ifadeler analiz edildi (Somel, 2009). Somel’in calismasi insan beyninde ozelllikle kafanin on bolumune denk gelen beyin kabugu bolgesinde onemli miktarda genin yavas olgunlastigini belirledi. Bu calismanin sonucunda sempanze ile karsilastirildiginda insan beyninde kimi ozel bolgelerde sorumlu neotenik genlerin iki kati oldugu orataya cikti. Neotenik degisimlerin sadece beyinde bulunan genlerin sinirli bir grubundan etkilendigi anlasildi. Bu durum neotenik genlerin serebral buyume ve gelisme ile ilgili bir egilime sahip oldugunu da ortaya cikardi. Somel, insanda neoteninin ozellikle beynin kortikal yeniden organizasyonunun gerceklestigi ergen evresinin erken donemlerinde belirgin oldugunu isaret etti.
Ogrenme ve hatirlama islevlerinin Homo cinsinin ortaya cikisi ve beyin buyuklugundeki artisin belirgenlesitigi donemlerde pozitif bir secilime ugradigi kuskusuz gibi gorunuyor. Tas aletlerin uretimi, sosyal organizasyonun komplekslesmesi, konusmanin ve dilin gelismesi ve kulturel sembollerin ortaya cikmasi ogrenme ve hatirlama adaptasyonlarinin hayatta kalma mucadelesinde yasamsal rol oynadigini gosteriyor. Bu evrimsel egilim buyuk olasilikla o donem populasyonlarinda sinirlerin esnekligini gelistirebilecek allelerin secilimini tesvik etti. Ekolojik davranislarin, sosyal oruntulerin ve genetik degisimlerin birlitke suren evrimi insanin serebral evriminde onemli rol oynamis olmali. Bufill (2011), noron neotenisinin kultur ve gen evriminin birlikte gittigi bir surecin sonucu olarak degerlendiriyor. Insanda serabral buyumenin ve gelismenin kotu bir hediyesi ise Alzheimer ve sizofreni gibi hastaliklar oldugunu da ekliyor.
Bunlara ek olarak, sinirsel esneklik ve insan neotenisi beyin buyuklugunun evrimine dair onerilmis tek hipotez degil. Ozellikle Aiello ve Wheeler tarafindan onerilen “Pahali-Doku Hipotezi (The Expensive-Tissue Hypothesis)” genel bir arastirmaci kitlesi tarafindan olumlu karsilanmisti. Bu hipoteze gore beyin metabolik faaliyet bakimindan vucuttaki en pahali (enerji tuketimi bakimindan) organ. Pahali-doku hipotezi, insandaki gibi buyuk bir beynin metabolik faaliyetlerini yerine getirebilmesi icin gerekli olan enerji ihtiyaci bagirsaklarimizin kuculmesi ile cozum buldu. Cunku beynimizin yani sira vucudumuzdaki diger en pahali organ bagirsaklar. Primat takimi icerisinde vucut buyuklugu ile bagirsak buyuklugunu karsilastirdiginiz zaman insan gorece kucuk bagirsak sistemine sahip. Bagirsaklarimiz tamamen yedigimiz besinler ile baglantili; kucuk bagirsak sistemi ise yuksek kalorili ve kolay sindirilebilir besinler ile karakterize. Bu nedenle vucudun iki pahali organi olan beyin buyuklugu ve bagirsak buyuklugu arasinda bir korelasyon olmali. Beyin buyumesi sirasinda pahalilik orani artarken vucuttaki diger pahali organ olan bagirsaklarin boyu kuculdu. Bu donem tam da Homo cinsinin besin rejimine yuksek kalorili hayvansal ve kolay sindirilebilir diyeti kattigi zaman dilimine denk gelmis olmaliydi. Ancak bu hipotez beyin buyuklugunun neden gerceklestigi hakkinda bilgi vermiyor, daha cok beynin buyumesinin kosullarindan biri olarak vucuttaki bir organin kuculurken digerinin buyumesi ve besin rejiminin oynamis olabilecegi rol dikkate alinmis. Yeni bir calisma Nature dergisinin 1 Aralik 2011 sayisinda Navarrete ve digerleri tarafindan yayinlandi. Bu calisma beyin buyuklugunun sindirim sistemi ile degil daha cok atalarimizin azaltilmis hareket enerji ciktisi, besi kalitesi ve bilissel gelisim gibi kazanimlarin birlitke islemesi sonucu beyin buyume sansi yakaladigini oneriyor. Beyin buyuklugune karsin bagirsak sisteminin kisalmasi cok gercekci gorunmuyor. Insanlar diger bircok memeli gibi gerekli ekstra enerjiyi cogunlukla depoladigi yaglardan elde eder. Bunun icin farkli bir organin modifikasyonu gerekmez. Ayrica Homo cinsi uyeleri iklim kosullari etkisinde mevsimsel habitatlara goc ederek enerji saglayabilecegi daha kaliteli besinler tuketmis olmaliydi. Bununla birlikte, gelisen sosyal organizasyon ve hayatta kalma mucadelesinde grup bireyleri arasindaki dayanisma ve paylasma besin uzerinden elde edilen enerjinin yeterli duzeyde dagilimini sagliyor olmaliydi.
Gorunen o ki, insan evriminde ortaya cikan dik yurume, beyin buyuklugu ve ciplak derili olma gibi onemli karkaterler tek bir degiskene bagli degil; bu karkaterler dogal secilimin kontrolunde genetik varyasyon, ekonomik lokomosyon, bilissel gelisim, kaliteli besin, prenatal ve postnatal gelisim, kulturel ve sosyal oruntuler gibi sureclerin kollektif degisiminin benzersiz bir sonucu.
Ferhat Kaya, Evolutionary Paleontology, Department of Geology, University of Helsinki, Finland.
Ferhat Kaya, Evolutionary Paleontology, Department of Geology, University of Helsinki, Finland.
Kaynaklar,
Aiello, LC ve Wheeler, P. (1995). The expensive tissue hypothesis—the brain and the digestive system in human and primate evolution. Curr. Anthropology. 36:199-221
Bolk, L. (1926). Das Problem der Menschwerdung. Jena: Gustav Fischer.
Bulfill ve dig. (2011). Hman Neoten Revisited: The Case of Synaptic Plasticity. AJHB 23:729-739.
Balter. M. (2011). Little Foot, Big Mystery. Sicence 333:1374
Conroy, G.C., 2005. Reconstructing Human Origins (Second Edition). W.W. Norton Company, Inc. London.
Cuanne, S.C. (1980). The aquatic ape theory reconsidered. Med. Hypoth. 6, 49–58.
Ellis, D. (1986). Proboscis monkey and the aquatic ape. Sarawak Mus. J. 36, 251–262.
Evans, P.H.R. (1992). The paranasal sinuses and otherenigmas: an aquatic evolutionary theory. J. Laryngol. Otol. 106, 214–225.
Godfrey, L.R. ve Sutherland, M.R. (1996). Paradox of Peramorphic and Paedomorphosis; Heterochrony and Human Evolution. AJPA 99:17-42
Gould, S.J. (1977). Ontogeny and Phylogeny. Cambridge MA: Harvard University Press
Hardy, A.C. (1960). Was man more aquatic in the past? New Scientist 7, 642–645.
Jablonski, NG. (2010). The Naked Truth. Scientific American. 302:42-49
Johnson DR. (1836). Retardation and neoteny in human evolution. http://www-leeds.ac.uk/chb/ lectures/anthl06.html
Kaynak, O. (2011). Akil Taklasini Ilk Australopithecus sediba mi atti? Cumhuriyet Bilim Teknik Dergisi. Sayi:1290.
La Lumiere, L.P. (1981). The evolution of human bipedalism. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. B 292, 103–107.
Leakey, R.E. & Lewin, R. (1977). Origins. New York: Dutton.
Morgan, E. (1972). The descent of woman. New York: Bantam.
Morgan, E. (1982). The aquatic ape. London: Souvenir Press.
Morgan E. (1982). The Aquatic Ape: A Theory of Human Evolution. New York, NY: Stein & Day.
Morris, D. (1967). The Naked Ape. London: Jonathan Cape.
Mount, LE. (1979). Adaptation to thermal environment. London: Edward Arnold.
Navarrete, A. ve dig. (2011). Energetics and the evolution of human brain size. Nature 480:91-94
Niemitz, C. (2010). The evolution of upright posture and gait—a review and a new synthesis. Naturwissenchaften 97:241-263
Rantala MJ. (2007). Evolution of nakedness in Homo sapiens. J Zool.; 273: 1–7.
Rebora, A. (2010). Lucy’s Pelt: when we became hairless and how we managed to survive. International Journal of Dermatology 49:17-20
Rogers, A.R., Iltis, D. & Wooding, S. (2004). Genetic variation at the MC1R locus and the time since loss of human body hair. Curr. Anthropol. 45, 105–108.
Somel, M. ve dig. (2009). Transcriptional neoteny in the human brain. Proc Natl Acad Sci USA 106:5743-5748
Westenhöfer M. (1942). Der Eigenweg des Menschen. W. Mannstaedt, Berlin.
Zipfel, B. ve dig. 2011. The Foot and Ankle of Australopithecus sediba. Science 333:1417-1420. DOI:10.1126/science.1202703
